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Modelo Conceptual
Descripción
Modelo E04 - Cóclea: Mecánica de la Membrana Basilar y Tonotopía
El modelo conceptual busca comprender los mecanismos que dan origen a un comportamiento, y describirlos de la forma más simple posible. Para eso, el comportamiento se segmenta en temas (grupos): cada uno identifica los objetos o variables que participan —tanto en su funcionamiento normal como en sus posibles anomalías o desviaciones— y describe, mediante verbos, la forma en que esos objetos interactúan entre sí. El resultado es lo que llamamos una red semántica: la estructura con la que representamos y comunicamos el modelo conceptual, antes de introducir ecuación alguna.
ID:4180
Estructura de los Grupos
Descripción
El primer paso consiste en analizar la descripción general del modelo e identificar los distintos aspectos que intervienen en el fenómeno y que deben ser representados. Cada uno de estos aspectos se organiza como un grupo, entendido como una unidad conceptual coherente que describe una parte específica del funcionamiento del modelo.
Cada grupo reúne los objetos o conceptos relevantes para ese aspecto y las relaciones o verbos que describen cómo interactúan, se modifican o dependen unos de otros. De esta manera, cada grupo constituye una parte de la red semántica del modelo, mientras que el conjunto de los grupos permite representar de forma estructurada su funcionamiento global.
La división en grupos facilita además separar mecanismos, condiciones, procesos y resultados que cumplen funciones diferentes dentro del modelo, manteniendo al mismo tiempo las relaciones que existen entre ellos. Los grupos no son, por tanto, componentes aislados: pueden compartir conceptos y establecer relaciones entre sí, formando conjuntamente una única representación semántica del fenómeno.
La imagen anterior ofrece una visión general de los distintos aspectos en que se ha estructurado el modelo. A continuación se presentan los grupos identificados, indicando para cada uno su título y una breve descripción del aspecto del modelo que representa.
Grupo 1: Grupo 1: Excitación y onda viajera
El estribo desplaza la perilinfa y genera una diferencia de presión a ambos lados de la membrana basilar. Esa diferencia pone en movimiento la membrana desde la base y origina una onda viajera longitudinal.
Grupo 2: Grupo 2: Gradiente mecánico de la membrana basilar
La membrana basilar es más rígida y angosta en la base y progresivamente menos rígida y más ancha hacia el extremo opuesto. Regiones más rígidas favorecen frecuencias agudas y regiones menos rígidas, frecuencias graves.
Grupo 3: Grupo 3: Pico de la onda y tonotopía
Para una frecuencia dada, la amplitud crece hasta la región cuya rigidez responde mejor y después cae rápidamente. La posición del máximo depende de la frecuencia y establece la tonotopía y la frecuencia característica de cada lugar.
Grupo 4: Grupo 4: Amplificación activa por células ciliadas externas
Las células ciliadas externas situadas en el máximo amplifican selectivamente el movimiento local entre 40 y 60 dB. Esta acción eleva y estrecha el pico respecto de la respuesta pasiva.
Grupo 5: Grupo 5: Separación espacial de frecuencias
La tonotopía separa un sonido complejo en posiciones distintas de la membrana basilar. Cada posición responde principalmente a su frecuencia característica y prepara información específica de frecuencia para las células ciliadas.
ID:1508
Grupo 1: Grupo 1: Excitación y onda viajera
Descripción
El estribo desplaza la perilinfa y genera una diferencia de presión a ambos lados de la membrana basilar. Esa diferencia pone en movimiento la membrana desde la base y origina una onda viajera longitudinal.
Pregunta clave: ¿Cómo se inicia y propaga la perturbación coclear?
El estribo desplaza la perilinfa y genera una diferencia de presión a ambos lados de la membrana basilar. Esa diferencia pone en movimiento la membrana desde la base y origina una onda viajera longitudinal. El estribo, al empujar la perilinfa coclear a través de la ventana oval, genera una diferencia de presión entre los dos lados de la membrana basilar, la partición que recorre el interior de la cóclea desde la base hasta el extremo opuesto. Esa diferencia de presión pone en movimiento a la membrana basilar, pero no la mueve de golpe y por igual en toda su longitud: el movimiento empieza en la base de la cóclea, cerca de la ventana oval, y desde ahí avanza a lo largo de la membrana basilar como una onda viajera, el mecanismo que describió von Békésy, que recorre la membrana basilar de un extremo al otro en vez de hacerla vibrar entera al mismo tiempo. Esta amplificación activa que aportan las células ciliadas externas concentrada justo en la posición de máxima amplitud hace que el pico de la onda viajera resulte mucho más alto y mucho más angosto de lo que sería si la membrana basilar se moviera únicamente por la diferencia de presión que le entrega el estribo. La onda viajera no avanza con la misma facilidad en toda la membrana basilar, porque la rigidez de la membrana basilar no es la misma en toda su longitud: la membrana basilar es mucho más rígida y angosta cerca de la base de la cóclea, y se vuelve progresivamente menos rígida y más ancha a medida que se aleja de la base de la cóclea.
ID:4709
Grupo 2: Grupo 2: Gradiente mecánico de la membrana basilar
Descripción
La membrana basilar es más rígida y angosta en la base y progresivamente menos rígida y más ancha hacia el extremo opuesto. Regiones más rígidas favorecen frecuencias agudas y regiones menos rígidas, frecuencias graves.
Pregunta clave: ¿Qué gradiente hace que distintas regiones favorezcan distintas frecuencias?
La membrana basilar es más rígida y angosta en la base y progresivamente menos rígida y más ancha hacia el extremo opuesto. Regiones más rígidas favorecen frecuencias agudas y regiones menos rígidas, frecuencias graves. La onda viajera no avanza con la misma facilidad en toda la membrana basilar, porque la rigidez de la membrana basilar no es la misma en toda su longitud: la membrana basilar es mucho más rígida y angosta cerca de la base de la cóclea, y se vuelve progresivamente menos rígida y más ancha a medida que se aleja de la base de la cóclea. Una membrana basilar más rígida responde mejor a las frecuencias más agudas, mientras que una membrana basilar menos rígida responde mejor a las frecuencias más graves, así que a medida que la onda viajera avanza desde la base de la cóclea hacia el extremo opuesto, atraviesa zonas de la membrana basilar cada vez menos rígidas, cada una más adecuada para una frecuencia cada vez más grave que la anterior. Gracias a esta combinación entre la posición de máxima amplitud que fija la rigidez de la membrana basilar en cada punto y la amplificación activa que aportan las células ciliadas externas justo en esa posición, la cóclea logra separar un sonido complejo, formado por muchas frecuencias a la vez, en una serie de posiciones distintas a lo largo de la membrana basilar, cada una respondiendo principalmente a su propia frecuencia característica. Como cada frecuencia tiene su propia posición de máxima amplitud a lo largo de la membrana basilar, determinada por la rigidez de la membrana basilar en cada punto, existe una correspondencia fija entre la frecuencia del sonido y el lugar de la membrana basilar que responde a esa frecuencia con la mayor amplitud; a esa correspondencia fija se le llama tonotopía, y al lugar de la membrana basilar donde una frecuencia determinada alcanza su posición de máxima amplitud se le llama la frecuencia característica de ese lugar.
ID:4710
Grupo 3: Grupo 3: Pico de la onda y tonotopía
Descripción
Para una frecuencia dada, la amplitud crece hasta la región cuya rigidez responde mejor y después cae rápidamente. La posición del máximo depende de la frecuencia y establece la tonotopía y la frecuencia característica de cada lugar.
Pregunta clave: ¿Cómo se selecciona un lugar máximo para cada frecuencia?
Para una frecuencia dada, la amplitud crece hasta la región cuya rigidez responde mejor y después cae rápidamente. La posición del máximo depende de la frecuencia y establece la tonotopía y la frecuencia característica de cada lugar. Como cada frecuencia tiene su propia posición de máxima amplitud a lo largo de la membrana basilar, determinada por la rigidez de la membrana basilar en cada punto, existe una correspondencia fija entre la frecuencia del sonido y el lugar de la membrana basilar que responde a esa frecuencia con la mayor amplitud; a esa correspondencia fija se le llama tonotopía, y al lugar de la membrana basilar donde una frecuencia determinada alcanza su posición de máxima amplitud se le llama la frecuencia característica de ese lugar. Las células ciliadas externas ubicadas en la posición de máxima amplitud de su propia frecuencia característica amplifican selectivamente el movimiento de la membrana basilar en ese punto entre cuarenta y sesenta decibeles, una amplificación activa que la sola forma pasiva de la onda viajera, sin la contribución de las células ciliadas externas, no lograría alcanzar por sí sola. Gracias a esta combinación entre la posición de máxima amplitud que fija la rigidez de la membrana basilar en cada punto y la amplificación activa que aportan las células ciliadas externas justo en esa posición, la cóclea logra separar un sonido complejo, formado por muchas frecuencias a la vez, en una serie de posiciones distintas a lo largo de la membrana basilar, cada una respondiendo principalmente a su propia frecuencia característica. Para una frecuencia determinada, la onda viajera avanza a lo largo de la membrana basilar acumulando amplitud poco a poco hasta que llega a la zona de la membrana basilar cuya rigidez responde mejor, exactamente, a esa frecuencia: ahí la onda viajera alcanza su posición de máxima amplitud, y más allá de esa posición de máxima amplitud la onda viajera pierde amplitud rápidamente y prácticamente desaparece.
ID:4711
Grupo 4: Grupo 4: Amplificación activa por células ciliadas externas
Descripción
Las células ciliadas externas situadas en el máximo amplifican selectivamente el movimiento local entre 40 y 60 dB. Esta acción eleva y estrecha el pico respecto de la respuesta pasiva.
Pregunta clave: ¿Cómo se refuerza y afina activamente el máximo?
Las células ciliadas externas situadas en el máximo amplifican selectivamente el movimiento local entre 40 y 60 dB. Esta acción eleva y estrecha el pico respecto de la respuesta pasiva. Esta amplificación activa que aportan las células ciliadas externas concentrada justo en la posición de máxima amplitud hace que el pico de la onda viajera resulte mucho más alto y mucho más angosto de lo que sería si la membrana basilar se moviera únicamente por la diferencia de presión que le entrega el estribo. Las células ciliadas externas ubicadas en la posición de máxima amplitud de su propia frecuencia característica amplifican selectivamente el movimiento de la membrana basilar en ese punto entre cuarenta y sesenta decibeles, una amplificación activa que la sola forma pasiva de la onda viajera, sin la contribución de las células ciliadas externas, no lograría alcanzar por sí sola. Gracias a esta combinación entre la posición de máxima amplitud que fija la rigidez de la membrana basilar en cada punto y la amplificación activa que aportan las células ciliadas externas justo en esa posición, la cóclea logra separar un sonido complejo, formado por muchas frecuencias a la vez, en una serie de posiciones distintas a lo largo de la membrana basilar, cada una respondiendo principalmente a su propia frecuencia característica. Sobre toda la extensión de la membrana basilar se apoyan las células ciliadas externas, pero las células ciliadas externas que están ubicadas justo en la posición de máxima amplitud de una frecuencia determinada son las que reciben el movimiento más intenso de la membrana basilar en respuesta a esa frecuencia, y son también las que más contribuyen a amplificarlo.
ID:4712
Grupo 5: Grupo 5: Separación espacial de frecuencias
Descripción
La tonotopía separa un sonido complejo en posiciones distintas de la membrana basilar. Cada posición responde principalmente a su frecuencia característica y prepara información específica de frecuencia para las células ciliadas.
Pregunta clave: ¿Cómo se separan espacialmente las frecuencias de un sonido complejo?
La tonotopía separa un sonido complejo en posiciones distintas de la membrana basilar. Cada posición responde principalmente a su frecuencia característica y prepara información específica de frecuencia para las células ciliadas. Gracias a esta combinación entre la posición de máxima amplitud que fija la rigidez de la membrana basilar en cada punto y la amplificación activa que aportan las células ciliadas externas justo en esa posición, la cóclea logra separar un sonido complejo, formado por muchas frecuencias a la vez, en una serie de posiciones distintas a lo largo de la membrana basilar, cada una respondiendo principalmente a su propia frecuencia característica. Las células ciliadas externas ubicadas en la posición de máxima amplitud de su propia frecuencia característica amplifican selectivamente el movimiento de la membrana basilar en ese punto entre cuarenta y sesenta decibeles, una amplificación activa que la sola forma pasiva de la onda viajera, sin la contribución de las células ciliadas externas, no lograría alcanzar por sí sola. Esta misma tonotopía que la onda viajera del estribo pone en marcha en la base de la cóclea es la que permite que, más adelante, cada célula ciliada externa y cada célula ciliada interna transmitan información específica de una frecuencia en particular, en vez de una única señal indiferenciada para todo el sonido que entra a la cóclea. Como cada frecuencia tiene su propia posición de máxima amplitud a lo largo de la membrana basilar, determinada por la rigidez de la membrana basilar en cada punto, existe una correspondencia fija entre la frecuencia del sonido y el lugar de la membrana basilar que responde a esa frecuencia con la mayor amplitud; a esa correspondencia fija se le llama tonotopía, y al lugar de la membrana basilar donde una frecuencia determinada alcanza su posición de máxima amplitud se le llama la frecuencia característica de ese lugar.
ID:4713