E6 Synaptische Integration (räumliche und zeitliche Summation)

Thema

Das Neuron integriert kontinuierlich die empfangenen exzitatorischen und inhibitorischen synaptischen Eingänge, sowohl jene von chemischen Synapsen als auch jene von Gap Junctions, und summiert sie auf zwei unterschiedliche Arten. Zeitlich erfolgt die temporale Summation, die auftritt, wenn sich aufeinanderfolgende synaptische Eingänge überlappen, bevor der erste vollständig abgeklungen ist. Räumlich erfolgt die räumliche Summation, die auftritt, wenn simultane synaptische Eingänge an verschiedenen Punkten entlang des Dendriten im Soma des Neurons zusammenlaufen.

Während sich das synaptische Signal entlang des Dendriten zum Soma ausbreitet, wird es passiv abgeschwächt. Dabei wird dieselbe Längenkonstante verwendet, die bereits für die passive Ausbreitung entlang des Axons definiert wurde: Je größer diese Dendritenlängenkonstante ist, desto geringer ist die Abschwächung des synaptischen Signals auf derselben Strecke zum Soma des Neurons.

Wenn die Summe des vom Neuron aufgrund der temporalen und räumlichen Summation empfangenen Stroms einen Schwellenwert überschreitet, löst das Neuron ein Aktionspotenzial aus. Dieses Verhalten wird vereinfacht und mit einem Integrate-Fire-Schema modelliert, bei dem die Spannung des Neurons nach jedem Feuern sofort zurückgesetzt wird und auf die Ausgangsspannung zurückkehrt, von der aus das Neuron seine synaptischen Eingänge integriert hat, bevor es mit der Integration der nächsten Eingänge beginnt.

Die vom Neuron erlittene Hemmung kann auf zwei unterschiedliche Arten wirken: subtraktiv, indem sie das Neuron direkt hyperpolarisiert und den Gesamtstrom verringert, oder divisiv, indem sie die Verstärkung des Neurons reduziert, ohne sein Membranpotenzial wesentlich zu verändern – das heißt, das Neuron reagiert proportional schwächer auf seine exzitatorischen Eingänge, ohne notwendigerweise hyperpolarisiert zu werden.

Diese Fähigkeit des Neurons, sich selbst subtraktiv oder divisiv zu hemmen, ist ein Schlüsselmechanismus zur Kontrolle der Erregbarkeit des kortikalen Netzwerks, zu dem dieses Neuron gehört. Insgesamt ist es dasselbe Neuron, das seine erregenden und hemmenden synaptischen Eingänge sowohl zeitlich als auch räumlich integriert, sie entlang des Dendriten abschwächt und ihre Nettosumme mit einer Feuerschwelle vergleicht, das bestimmt, wann ein neues Aktionspotential ausgelöst wird und wie es durch seine zwei Formen der Hemmung zur Erregbarkeit des gesamten kortikalen Netzwerks beiträgt.

ID:4264