E4 Chemische synaptische Übertragung

Thema

Die chemische Synapse wandelt das präsynaptische Aktionspotenzial, wie bereits im Aktionspotenzialmodell beschrieben, in ein Signal für das postsynaptische Neuron um. Dies geschieht in drei aufeinanderfolgenden Schritten innerhalb derselben Synapse: der kalziumabhängigen Freisetzung von Neurotransmittern, der Diffusion dieser Neurotransmitter durch den synaptischen Spalt und der Aktivierung postsynaptischer Rezeptoren durch diese Neurotransmitter.

Innerhalb der chemischen Synapse steuert der Kalziumeinstrom in das präsynaptische Terminal in hochgradig kooperativer Weise sowohl die Wahrscheinlichkeit der Neurotransmitterfreisetzung als auch die Anzahl der tatsächlich freigesetzten Vesikel: Je größer der Kalziumeinstrom in das präsynaptische Terminal, desto höher die Freisetzungswahrscheinlichkeit und desto größer die Anzahl der freigesetzten Vesikel. Diese Beziehung ist nicht proportional, sondern deutlich ausgeprägter als bei einem proportionalen Anstieg des Kalziumspiegels zu erwarten wäre, eben aufgrund der hohen Kooperativität.

Der freigesetzte Neurotransmitter bindet reversibel an postsynaptische Rezeptoren der chemischen Synapse und wechselt gemäß der Zwei-Zustands-Kinetik zwischen einem gebundenen und einem freien Zustand. Insbesondere an ionotropen Rezeptoren öffnet diese Bindung einen Kanal, dessen Leitfähigkeit nach der Kanalöffnung rasch ansteigt und anschließend langsamer abklingt. Dadurch entsteht ein postsynaptischer Strom, der die Membran des postsynaptischen Neurons je nach Umkehrpotenzial des Kanals depolarisiert oder hyperpolarisiert.

Kurzfristig kann die Effektivität der chemischen Synapse durch die präsynaptische Aktivität an derselben Synapse erhöht oder verringert werden: Je kürzer die präsynaptische Aktivität zurückliegt, desto größer oder geringer ist die Effektivität der chemischen Synapse, abhängig vom Gleichgewicht zwischen Aktivierung und Deaktivierung – ein Phänomen, das durch synaptische Ressourcenmodelle, wie sie von Tsodyks und Markram vorgeschlagen wurden, beschrieben wird.

Dieses Modell der chemischen Synapse verwendet dieselben Variablen, die bereits für die neuronale Ruhemembran und die Impulsausbreitung entlang des Axons definiert wurden: das beobachtete Membranpotenzial, die Membrankapazität, die Leitfähigkeit jedes Ionenkanals, das Nernst-Potenzial jedes Ions und den Membranwiderstand. Zusammengenommen ist es dieselbe chemische Synapse – vom Kalziumeinstrom in das präsynaptische Terminal bis zum postsynaptischen Strom, der durch die Öffnung ionotroper Rezeptoren entsteht –, die das präsynaptische Aktionspotenzial in ein Signal umwandelt, das das postsynaptische Neuron depolarisieren oder hyperpolarisieren kann. Die Wirksamkeit dieses Signals kann sich kurzfristig in Abhängigkeit von der vorangegangenen präsynaptischen Aktivität verändern.

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