E4 Cochlea: Basilarmembranmechanik und Tonotopia

Thema

Der Steigbügel erzeugt durch das Drücken der Perilymphe der Cochlea durch das ovale Fenster einen Druckunterschied zwischen den beiden Seiten der Basilarmembran, der Trennwand, die sich von der Basis bis zum gegenüberliegenden Ende der Cochlea erstreckt. Dieser Druckunterschied versetzt die Basilarmembran in Bewegung, jedoch nicht schlagartig und gleichmäßig über ihre gesamte Länge: Die Bewegung beginnt an der Basis der Cochlea, nahe dem ovalen Fenster, und breitet sich von dort entlang der Basilarmembran wie eine Wanderwelle aus – der von Békésy beschriebene Mechanismus. Diese Wanderwelle breitet sich entlang der Basilarmembran von einem Ende zum anderen aus, anstatt sie schlagartig vollständig in Schwingung zu versetzen.

Die Wanderwelle breitet sich nicht gleichmäßig über die gesamte Basilarmembran aus, da deren Steifigkeit entlang ihrer Länge variiert: Die Basilarmembran ist in der Nähe der Basis der Cochlea deutlich steifer und schmaler und wird mit zunehmender Entfernung von der Basis immer weicher und breiter. Eine steifere Basilarmembran reagiert besser auf höhere Frequenzen, während eine weichere Basilarmembran besser auf niedrigere Frequenzen reagiert. Wenn sich die Wanderwelle von der Basis der Cochlea zum gegenüberliegenden Ende ausbreitet, durchläuft sie zunehmend weniger steife Bereiche der Basilarmembran. Jeder dieser Bereiche ist besser für eine immer niedrigere Frequenz geeignet als der vorherige.

Bei einer gegebenen Frequenz breitet sich die Wanderwelle entlang der Basilarmembran aus und baut dabei allmählich Amplitude auf, bis sie den Bereich der Basilarmembran erreicht, dessen Steifigkeit genau auf diese Frequenz reagiert. Dort erreicht die Wanderwelle ihre maximale Amplitude. Jenseits dieses Punktes nimmt die Amplitude der Wanderwelle rapide ab und sie verschwindet praktisch. Da jede Frequenz ihre eigene Position maximaler Amplitude entlang der Basilarmembran besitzt, die durch die Steifigkeit der Membran an jedem Punkt bestimmt wird, besteht eine feste Zuordnung zwischen der Schallfrequenz und dem Ort auf der Basilarmembran, der auf diese Frequenz mit der größten Amplitude reagiert. Diese feste Zuordnung wird als Tonotopie bezeichnet, und der Ort auf der Basilarmembran, an dem eine gegebene Frequenz ihre maximale Amplitude erreicht, wird als charakteristische Frequenz dieses Ortes bezeichnet. Die äußeren Haarzellen sind über die gesamte Länge der Basilarmembran verteilt. Diejenigen, die sich genau am Punkt maximaler Amplitude für eine bestimmte Frequenz befinden, erfahren die stärkste Bewegung der Basilarmembran als Reaktion auf diese Frequenz und tragen auch am meisten zu deren Verstärkung bei. Die äußeren Haarzellen, die sich am Punkt maximaler Amplitude für ihre eigene charakteristische Frequenz befinden, verstärken die Bewegung der Basilarmembran an diesem Punkt selektiv um 40 bis 60 Dezibel – eine aktive Verstärkung, die die passive Form der Wanderwelle allein, ohne den Beitrag der äußeren Haarzellen, nicht erreichen könnte. Diese aktive Verstärkung durch die äußeren Haarzellen, die sich genau am Punkt maximaler Amplitude konzentrieren, bewirkt, dass der Scheitelpunkt der Wanderwelle deutlich höher und schmaler ist, als er es wäre, wenn sich die Basilarmembran allein aufgrund der durch den Steigbügel erzeugten Druckdifferenz bewegen würde.

Dank dieser Kombination aus dem Punkt maximaler Amplitude, der die Steifigkeit der Basilarmembran an jeder Stelle fixiert, und der aktiven Verstärkung durch die äußeren Haarzellen an dieser präzisen Position kann die Cochlea einen komplexen, aus vielen Frequenzen zusammengesetzten Schall in eine Reihe distinkter Positionen entlang der Basilarmembran aufteilen, von denen jede primär auf ihre eigene charakteristische Frequenz reagiert. Dieselbe Tonotopie, die durch die Wanderwelle des Steigbügels an der Basis der Cochlea ausgelöst wird, ermöglicht es jeder äußeren und inneren Haarzelle, spezifische Informationen bei einer bestimmten Frequenz zu übertragen, anstatt ein einziges, undifferenziertes Signal für den gesamten in die Cochlea eintretenden Schall zu senden.

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