A9 Thermischer Kollaps

Thema

Ein thermischer Kollaps tritt ein, wenn sich die Wassertemperatur so schnell ändert oder einen Wert erreicht, dass die physiologische Anpassungsfähigkeit des Fisches überschritten wird. Dies führt zu Funktionsstörungen von Enzymproteinen, zur Destabilisierung von Zellmembranen und zum Versagen des Nervensystems. Fische sind ektotherm: Ihre Körpertemperatur entspricht praktisch der Temperatur des umgebenden Wassers, da Wasser Wärme sehr gut leitet und ihre Kiemen in direktem und ständigem Kontakt mit dem Wasser stehen. Daher beeinflusst jeder Temperaturschock im Wasser unmittelbar die Biochemie der Fischzellen.

Das Gleichgewicht zwischen der Körpertemperatur des Fisches und der Wassertemperatur folgt demselben Prinzip, das beschreibt, wie sich jeder Körper an die Temperatur seiner Umgebung anpasst: Die Differenz zwischen den beiden Temperaturen verringert sich mit der Zeit. Die Geschwindigkeit dieser Verringerung hängt von der Masse des Fisches, der spezifischen Wärmekapazität seines Gewebes und der Effizienz des Wärmeaustauschs über die Kiemen ab. Dieser ist der dominierende Weg des Wärmeaustauschs und weitaus wichtiger als der über die Haut. Je größer die Masse und die spezifische Wärmekapazität des Fisches sind, desto langsamer verläuft diese Temperaturanpassung. Je effizienter der Wärmeaustausch über die Kiemen ist, desto schneller gleicht sich die Körpertemperatur an die Wassertemperatur an.

Die Geschwindigkeit, mit der sich die Wassertemperatur ändern kann, ohne dass der Fisch zusammenbricht, ist durch die Synthesegeschwindigkeit der Hitzeschockproteine ​​begrenzt. Diese zellulären Abwehrmechanismen werden aktiviert, wenn die Körpertemperatur vom Normalwert abweicht. Die Synthese der Hitzeschockproteine ​​folgt einer einfachen Kinetik erster Ordnung und benötigt Minuten bis Stunden, um vollständig abzulaufen. Ändert sich die Wassertemperatur schneller, als diese Synthese erfolgen kann, kommt die zelluläre Abwehr zu spät, und der Hitzeschock setzt ein, bevor der Fisch sich schützen kann.

Die Auswirkungen dieses Hitzeschocks auf die Fortbewegung des Fisches lassen sich dadurch erklären, dass die Geschwindigkeit seiner biologischen Prozesse – die Kontraktionsgeschwindigkeit seiner Muskeln, die Geschwindigkeit der Nervenleitung und sein Gesamtstoffwechsel – direkt mit seiner Körpertemperatur skaliert: Bei jeder Temperaturänderung um zehn Grad verdoppeln oder halbieren sich diese Prozesse typischerweise um den Faktor zwei bis drei. Ein plötzlicher Temperaturabfall um zehn Grad halbiert die Nervenleitgeschwindigkeit des Fisches, was direkt zu einem Verlust der motorischen Koordination führt.

Fällt die Wassertemperatur um mehr als fünfzehn bis zwanzig Grad unter die Temperatur, an die der Fisch akklimatisiert war, beschränkt sich der Hitzeschock nicht mehr nur auf den Verlust der motorischen Koordination, sondern führt zu einem Hitzekoma und schließlich zum Tod des Fisches. Dieses Verhalten definiert für jede Art einen letalen Bereich, der durch eine maximale und eine minimale kritische Temperatur begrenzt ist. Außerhalb dieses Bereichs kann der Fisch nicht überleben. Innerhalb dieses Bereichs, wenige Grad vor Erreichen einer dieser beiden Grenzen – je nach Art zwischen zwei und fünf Grad –, erreicht der Fisch die Temperatur des Gleichgewichtsverlusts. Ab diesem Punkt kann er keine normale Körperhaltung mehr im Wasser aufrechterhalten und ist somit praktisch wehrlos, kurz bevor er die letale Grenze erreicht. Diese resultiert letztlich aus der Unfähigkeit des wechselwarmen Fisches, seine Körpertemperatur unabhängig von der Wassertemperatur aufrechtzuerhalten, wie zu Beginn dieses Modells beschrieben.

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