A54 Stoffwechselstörungen

Thema

Hitzestress verändert den Zellstoffwechsel von Insekten hauptsächlich über einen einzigen Mechanismus: die Hemmung wichtiger Enzyme, die für die Funktion dieses Stoffwechsels unerlässlich sind.

Das Ushakov-Modell beschreibt das Verhalten dieser Enzyme in Abhängigkeit von der Temperatur: Ihre Reaktionsgeschwindigkeit steigt mit der Temperatur, wie vom Arrhenius-Gesetz vorhergesagt, jedoch nur bis zu einem bestimmten thermischen Optimum. Wird dieses Optimum überschritten, steigt die Geschwindigkeit nicht weiter an, sondern sinkt abrupt, da die Temperatur die Enzyme deutlich schneller denaturiert, als sie ihnen nützt. Das Ausmaß der Temperaturexposition des Insekts oberhalb dieses thermischen Optimums lässt sich mithilfe eines Hitzestressintegrals quantifizieren. Dieses Integral akkumuliert die über dem Optimum liegende Temperatur, gewichtet nach der Dauer jedes Überschusses – ein Konzept analog zu den Gradtagen in der Agronomie, mit denen die kumulative Hitzeexposition einer Kulturpflanze gemessen wird.

Wenn die Temperatur eines Insekts sein thermisches Optimum überschreitet und Enzyme versagen, sinkt die ATP-Synthese. Dieser Abfall zwingt das Insekt zur Aktivierung eines alternativen Stoffwechselwegs: der anaeroben Glykolyse. Dieser Stoffwechselweg erzeugt Energie, ohne Sauerstoff zu benötigen oder auf die Mitochondrienkette zurückzugreifen, die deutlich hitzeempfindlicher ist. Allerdings ist er achtzehnmal weniger effizient als der normale Stoffwechselweg.

Dieser alternative Stoffwechselweg hat jedoch einen zusätzlichen Preis: Die anaerobe Glykolyse des Insekts produziert Milchsäure – oder bei vielen Insekten deren Äquivalente in Form von Alanin und Succinaten –, die sich anreichert und den Säuregehalt in der Zelle erhöht. Diese erhöhte intrazelluläre Säure hemmt wiederum die Enzyme, die durch die Hitze bereits beeinträchtigt waren. So entsteht ein Teufelskreis, in dem die Reaktion des Insekts auf Hitzestress das zugrunde liegende Problem verschlimmert.

Um diesen Teufelskreis zu durchbrechen und zum normalen Zellstoffwechsel zurückzukehren, muss das Insekt ein Sauerstoffdefizit nach dem Hitzestress aufbauen: eine zusätzliche Menge Sauerstoff, die über den Verbrauch im Ruhezustand hinausgeht und die es benötigt, um die Stoffwechselhomöostase vor dem Hitzestress wiederherzustellen. Dieses Sauerstoffdefizit dient als Indikator für die Schwere des Hitzestresses, dem das Insekt ausgesetzt war.

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