E43 Navigation und Motorsteuerung

Thema

Navigation erfordert zwei sich ergänzende Prozesse: den Aufbau und die Aufrechterhaltung einer kognitiven Karte der Umgebung und die kontinuierliche Schätzung der eigenen Position innerhalb dieser Karte. Bei Säugetieren beruhen diese Funktionen auf einem neurobiologischen System, das Ortszellen im Hippocampus, Gitterzellen im entorhinalen Cortex und Kopfrichtungszellen im Subiculum umfasst. Gemeinsam liefern diese neuronalen Populationen Informationen über Position, räumliche Struktur und Orientierung. Die Trajektorienintegration ermöglicht die Positionsbestimmung durch die Akkumulation sukzessiver Bewegungen des Organismus, vergleichbar mit der Odometrie, die auf der Integration der Geschwindigkeit über die Zeit basiert. Allerdings akkumulieren sich auch die kleinen Fehler jeder einzelnen Bewegung. Je länger also Zeit ohne externe Korrektur vergeht, desto größer wird die Unsicherheit bezüglich der Position, und schließlich kann der Organismus die Orientierung verlieren. Orientierungspunkte in der Umgebung ermöglichen die periodische Korrektur dieser Abweichung. Die Wüstenameise ist laut Text ein bemerkenswertes Beispiel für Trajektorienintegration, da sie ohne externe Orientierungspunkte auf dem Weg zu ihrem Nest aus Hunderten von Metern Entfernung zurückkehren kann. Dieses Verhalten verdeutlicht, inwieweit ein Navigationssystem seine eigene Position aus gesammelten Informationen rekonstruieren kann, obwohl das allgemeine Prinzip bei fehlender externer Referenz zunehmend fehleranfällig bleibt.

Ortszellen im Hippocampus bilden eine weitere Komponente des räumlichen Systems. Jede Zelle wird bevorzugt aktiviert, wenn sich der Organismus in einem bestimmten Bereich der Umgebung aufhält, wobei sich um diese Position ein annähernd Gaußsches Aktivierungsfeld bildet. Bewegt sich der Organismus in einen anderen Bereich, nimmt die Aktivität einiger Zellen ab, während die anderer zunimmt. Die gesamte Zellpopulation stellt somit eine verteilte Raumrepräsentation dar, die konzeptionell mit einer probabilistischen Belegungskarte vergleichbar ist.

Gitterzellen im entorhinalen Cortex hingegen weisen mehrere periodisch mit hexagonaler Symmetrie verteilte Aktivierungsfelder auf. Diese Struktur bildet eine Art metrisches System räumlicher Koordinaten. Zusammen mit Ortszellen und Kopfrichtungszellen ermöglicht sie die Repräsentation nicht nur des Standorts des Organismus, sondern auch seiner Orientierung und seiner metrischen Beziehungen innerhalb der Umgebung.

Ein vergleichbares Problem tritt in der Robotik auf, wenn ein System eine Karte erstellen und sich gleichzeitig darin lokalisieren muss. Beobachtungen von Referenzpunkten sind mit Unsicherheiten behaftet. Daher verwaltet eine Lösung auf Basis eines erweiterten Kalman-Filters eine gemeinsame Verteilung der Roboterposition und der Positionen der verschiedenen Referenzpunkte. Jede neue Beobachtung aktualisiert diese Verteilung sequenziell. Je präziser eine Beobachtung ist, desto größer ist die Korrektur, die sie auf die gemeinsame Schätzung ausübt.

Laut Text implementiert der Hippocampus einen analogen biologischen Prozess, indem er die von Ortszellen bereitgestellte Repräsentation mit Informationen über Bewegung und externe Referenzen kombiniert. Navigation resultiert somit aus einer kontinuierlichen Interaktion zwischen einer internen Schätzung basierend auf der akkumulierten Verschiebung und Korrekturen, die aus Beobachtungen der Umgebung abgeleitet werden.

Die mit dieser Navigation verbundene Fortbewegung ist ebenfalls mit einem Energieverbrauch verbunden. Bei niedrigen Geschwindigkeiten ist der Aufwand für die Aufrechterhaltung der Bewegung des Körpers annähernd konstant, während er bei hohen Geschwindigkeiten, insbesondere beim Laufen, annähernd quadratisch mit der Geschwindigkeit ansteigt. Dies führt zu einem Zielkonflikt zwischen schneller Fortbewegung und Energieverbrauch.

Das relevante Kriterium ist nicht unbedingt die Minimierung des Energieverbrauchs pro Zeiteinheit, sondern vielmehr der Energieaufwand pro zurückgelegter Strecke. Aus diesem Gleichgewicht ergibt sich eine optimale Fortbewegungsgeschwindigkeit, die mit einem optimalen Steuerungsmodell übereinstimmt, das die Gesamtkosten einer Aktion minimiert. Laut Text korreliert diese Geschwindigkeit mit der bevorzugten Gangart, die bei zahlreichen Arten beobachtet wird.

Navigation vereint räumliche Repräsentation, Positionsbestimmung und Fortbewegungseffizienz. Die Trajektorienintegration ermöglicht kontinuierliche Positionsaktualisierungen, führt aber zu Fehlerakkumulation; externe Referenzen ermöglichen Korrekturen; Positions-, Raster- und Richtungszellen erzeugen eine verteilte Raumrepräsentation; und die Fortbewegung verursacht Energiekosten, die bestimmte Geschwindigkeiten begünstigen. Effektive Navigation erfordert daher die Kenntnis des eigenen Standorts, die Pflege einer Karte der Umgebung und die Fortbewegung mit angemessenem Energieaufwand.

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