E4 Fotorezeption: Zapfen, Stäbchen und visuelle Übertragung

Thema

Jeder Fotorezeptor in der Netzhaut enthält ein Sehfarbstoffmolekül, das Lichtteilchen (Photonen) absorbieren und dabei seine Form verändern kann. Diese Formänderung des Sehfarbstoffs löst im Fotorezeptor eine Phototransduktionskaskade aus. Anders als andere Sinnesrezeptoren, die bei einem Reiz Ionenkanäle öffnen, endet diese Kaskade mit dem Schließen von Ionenkanälen, die im Dunkeln geöffnet bleiben. Dadurch fließt ein konstanter Dunkelstrom.

Je mehr Photonen der Sehfarbstoff eines Fotorezeptors zu einem bestimmten Zeitpunkt absorbiert, desto mehr Ionenkanäle schließt die Phototransduktionskaskade und desto geringer wird der Dunkelstrom, der im Dunkeln in diesen Fotorezeptor fließt. Diese Verringerung des Dunkelstroms verändert die Spannung im Fotorezeptor und erzeugt ein Rezeptorpotenzial. Dessen Stärke hängt direkt von der Anzahl der absorbierten Photonen ab: Mehr absorbierte Photonen führen zu einer stärkeren Verringerung des Dunkelstroms und einem größeren Rezeptorpotenzial.

Die Empfindlichkeit eines Fotorezeptors – die Anzahl der Photonen, die erforderlich sind, um ein Rezeptorpotenzial einer bestimmten Stärke zu erzeugen – ist nicht konstant. Bei hellem Licht verringert der Fotorezeptor durch Helladaptation seine Lichtempfindlichkeit, um nicht von der großen Anzahl an Photonen, die er gleichzeitig empfängt, überfordert zu werden und weiterhin Intensitätsunterschiede in dieser hellen Umgebung wahrnehmen zu können. Verdunkelt sich die Umgebung hingegen plötzlich, erhöht der Fotorezeptor durch Dunkeladaptation allmählich seine Lichtempfindlichkeit. Dieser Prozess dauert einige Minuten, bis er mit der geringen Anzahl an Photonen, die in der Dunkelheit eintreffen, wieder ein messbares Rezeptorpotenzial erzeugt.

Innerhalb der Fotorezeptoren der Netzhaut besitzen die Zapfen – dieselben S-, M- und L-Zapfen, die auch im Modell der Farbenblindheit unterschieden werden – jeweils ihre eigene spektrale Empfindlichkeit und sind besonders in der Fovea, dem Bereich der höchsten Sehschärfe, konzentriert. Die Stäbchen hingegen haben eine gemeinsame spektrale Empfindlichkeit, ermöglichen daher keinen Vergleich verschiedener spektraler Empfindlichkeiten und tragen somit nicht zur Farbunterscheidung bei. Sie sind jedoch deutlich empfindlicher als Zapfen gegenüber einer geringen Anzahl von Photonen und befinden sich außerhalb der Fovea, im restlichen Teil der Netzhaut. Dies erklärt, warum es bei sehr schwachem Licht einfacher ist, ein schwaches Objekt durch einen leichten Seitenblick zu erkennen, als durch direktes Hinsehen. Basierend darauf, wie viele Photonen benötigt werden, um in einem Photorezeptor ein messbares Rezeptorpotenzial zu erzeugen, und abhängig von seiner aktuellen Empfindlichkeit, berechnet dieses Modell die Wahrnehmungsschwelle: die minimale Lichtmenge, die ein Photorezeptor erfassen kann. Aus der Veränderung des Rezeptorpotenzials bei geringfügigen Änderungen der Photonenzahl innerhalb eines Bildes wird die Kontrastempfindlichkeit berechnet – dieselbe Fähigkeit, die durch Katarakte beeinträchtigt wird, da das Licht gestreut wird, bevor es die Photorezeptoren erreicht. Aus der unterschiedlichen spektralen Empfindlichkeit der einzelnen Zapfen im Vergleich zueinander wird die Farbe berechnet, wie es das Modell der Dyschromatopsie beschreibt, wenn dieser Vergleich nicht funktioniert.

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