E9 Oszillationen und neuronale Synchronisation

Thema

Das kortikale Netzwerk besteht aus Populationen von Neuronen, die sich als gekoppelte Phasenoszillatoren verhalten und so ihre Aktivität synchronisieren können. Dadurch entstehen oszillatorische Rhythmen, die makroskopisch im kortikalen Netzwerk beobachtbar sind: die Delta-, Theta-, Alpha-, Beta- und Gamma-Frequenzbänder.

Das Kuramoto-Modell, das zuvor zur Beschreibung pathologischer Synchronisation des kortikalen Netzwerks verwendet wurde, reduziert jedes oszillierende Element des Netzwerks auf eine einzelne Phasenvariable. Diese besitzt eine für das jeweilige Element spezifische Eigenfrequenz und ist mit den anderen Phasen des Netzwerks gekoppelt. Die Stärke dieser Kopplung variiert periodisch entsprechend der Phasendifferenz zwischen den Elementen. In seiner Mean-Field-Form führt das Kuramoto-Modell einen Ordnungsparameter ein, denselben Synchronisationsindikator, der zusammenfasst, wie stark das gesamte kortikale Netzwerk synchronisiert ist: Je stärker die oszillierenden Elemente des Netzwerks miteinander synchronisiert sind, desto höher ist dieser Ordnungsparameter.

Auf Schaltkreisebene kann das exzitatorisch-inhibitorische Paar des Wilson-Cowan-Modells des kortikalen Netzwerks in einen oszillatorischen Zustand eintreten und beispielsweise einen Rhythmus im Gamma-Band des kortikalen Netzwerks erzeugen. Die Frequenz dieses oszillatorischen Zustands hängt sowohl von den Zeitkonstanten der exzitatorischen und inhibitorischen Populationen des kortikalen Netzwerks als auch von der Stärke der reziproken Verbindungen zwischen diesen beiden Populationen ab: Je kürzer die Zeitkonstanten und je stärker die reziproken Verbindungen zwischen den beiden Populationen sind, desto höher ist die Frequenz des oszillatorischen Zustands des kortikalen Netzwerks.

Die spektrale Kohärenz des kortikalen Netzwerks quantifiziert den Grad der Kopplung zwischen zwei Signalen im kortikalen Netzwerk im Frequenzbereich, während die Phasen-Amplituden-Kopplung misst, wie die Phase einer langsamen Oszillation im kortikalen Netzwerk die Amplitude einer schnellen Oszillation im selben kortikalen Netzwerk moduliert – ein Phänomen, das für die zeitliche Organisation der kortikalen Aktivität relevant ist.

Insgesamt ist es dieses kortikale Netzwerk, das aus oszillierenden Elementen besteht, die gemäß dem Kuramoto-Modell synchronisiert werden können, und aus exzitatorisch-inhibitorischen Paaren, die gemäß dem Wilson-Cowan-Modell in oszillatorische Regime eintreten können, das die makroskopisch beobachtbaren oszillatorischen Rhythmen erzeugt, deren Kopplung zwischen Signalen und zwischen verschiedenen Frequenzen die Aktivität des gesamten kortikalen Netzwerks zeitlich organisiert.

ID:4267