E3 Impulsausbreitung (Kabeltheorie und Saltatorische Leitung)

Thema

Die Ausbreitung des Nervenimpulses entlang des Axons wird durch die Kabeltheorie beschrieben. Diese betrachtet das Axon als einen entlang seiner Länge verteilten Schaltkreis, der an jedem Punkt durch einen axialen Innenwiderstand, einen Membranwiderstand und eine Membrankapazität – jeweils pro Längeneinheit des Axons – charakterisiert ist.

Das Verhältnis zwischen Membranwiderstand und axialem Innenwiderstand des Axons definiert die Axonlängenkonstante. Diese bestimmt, wie stark ein passives Signal auf seinem Weg entlang des Axons räumlich abgeschwächt wird: Je größer diese Längenkonstante, desto geringer ist die Dämpfung des passiven Signals auf derselben Strecke entlang des Axons. Das Produkt aus Membranwiderstand und Membrankapazität des Axons definiert wiederum die Axonzeitkonstante – dieselbe Zeitkonstante, die bereits für die neuronale Membran im Ruhezustand definiert wurde.

In unmyelinisierten Axonfasern skaliert die Leitungsgeschwindigkeit annähernd mit der Quadratwurzel des Axondurchmessers: Je größer der Axondurchmesser, desto höher die Leitungsgeschwindigkeit. Dieser Effekt nimmt jedoch mit zunehmendem Durchmesser ab. In myelinisierten Axonfasern hingegen erfolgt die Erregungsleitung sprunghaft: Der Impuls springt von einem Ranvier-Schnürring zum nächsten, anstatt sich kontinuierlich auszubreiten. Dadurch skaliert die Leitungsgeschwindigkeit linear mit dem Axondurchmesser und ist deutlich höher als in einer unmyelinisierten Faser gleichen Durchmessers.

Der Sicherheitsfaktor der axonalen Erregungsleitung vergleicht den von einem aktiven Ranvier-Schnürring erzeugten Strom mit dem Schwellenstrom, der zur Erregung des nächsten Axonsegments erforderlich ist: Solange der verfügbare Strom am aktiven Schnürring größer ist als der Schwellenstrom des nächsten Segments, gewährleistet der Sicherheitsfaktor die zuverlässige Weiterleitung des Aktionspotenzials entlang des gesamten Axons. Insgesamt ist es dieses Axon, das in der Kabeltheorie als verteilter Schaltkreis mit seiner Längenkonstante, seiner Zeitkonstante und seinem Leitungssicherheitsfaktor beschrieben wird, das darüber entscheidet, ob sich das Aktionspotential zuverlässig von einem Ende des Axons zum anderen ausbreitet.

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