E2 Erzeugung von Aktionspotentialen (Hodgkin-Huxley-Modell)

Thema

Das Aktionspotenzial ist eine vorübergehende und regenerative Depolarisation der neuronalen Membran, die durch das sequenzielle, spannungsabhängige Öffnen und Schließen der Natrium- und Kaliumkanäle in dieser Membran entsteht.

Das Hodgkin-Huxley-Modell beschreibt den Gesamtstrom, der während des Aktionspotenzials die neuronale Membran durchfließt, als Summe dreier unterschiedlicher Ströme: eines schnellen Natriumstroms, der durch ein Aktivierungs- und ein Inaktivierungstor der Natriumkanäle gesteuert wird; eines langsameren Kaliumstroms, der durch ein Aktivierungstor der Kaliumkanäle gesteuert wird; und eines passiven Leckstroms, der nicht durch ein Tor reguliert wird. Die Kinetik jedes dieser Aktivierungs- und Inaktivierungstore hängt von der momentanen Spannung der neuronalen Membran ab.

Jedes Aktivierungs- oder Inaktivierungstor der neuronalen Membran relaxiert exponentiell in Richtung eines stationären Zustands, der von der Membranspannung abhängt. Die Zeitkonstante dieses Vorgangs ist ebenfalls von der Membranspannung abhängig: Je kürzer diese Zeitkonstante, desto schneller nähert sich das Tor seinem stationären Zustand als Reaktion auf eine Spannungsänderung.

Diese Entspannung der verschiedenen Kanäle hin zu ihren stationären Werten führt nacheinander zu den unterschiedlichen Phasen des neuronalen Membranaktionspotenzials: Zunächst bewirkt die Öffnung des Natriumkanals die schnelle Depolarisationsphase; dann führt die Inaktivierung desselben Natriumkanals zusammen mit der späteren Aktivierung des Kaliumkanals zur Repolarisation der neuronalen Membran; und schließlich, solange sich der Natriumkanal noch nicht wieder erholt hat, durchläuft die neuronale Membran eine Refraktärperiode, in der sie kein neues Aktionspotenzial generieren kann.

Dieses Modell des Aktionspotenzials verwendet dieselben Variablen wie das Modell der ruhenden neuronalen Membran: das beobachtete Membranpotenzial, die neuronale Membrankapazität, die Leitfähigkeit jedes Ionenkanals, das Nernst-Potenzial jedes Ions und einen von außerhalb der neuronalen Membran angelegten externen Strom. Der Unterschied besteht darin, dass in diesem Modell die Leitfähigkeit jedes Ionenkanals nicht mehr konstant ist, sondern sowohl von der Zeit als auch von der Spannung der neuronalen Membran abhängt, vermittelt durch die zuvor beschriebenen Aktivierungs- und Inaktivierungskanäle. Insgesamt ist es dieselbe neuronale Membran mit ihren spannungsgesteuerten Natrium- und Kaliumkanälen, die das Aktionspotential mit seinen Phasen der schnellen Depolarisation, Repolarisation und Refraktärzeit erzeugt.

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