E1 Ruhemembranpotential (Nernst/Goldman-Hodgkin-Katz)

Thema

Die neuronale Membran trennt ein intrazelluläres Medium von einem extrazellulären Medium, in dem Ionen, hauptsächlich Kalium, Natrium und Chlor, ungleichmäßig verteilt sind. Diese ungleiche Verteilung der Ionen auf beiden Seiten der neuronalen Membran wird durch drei Faktoren aufrechterhalten: die Konzentrationsgradienten jedes Ions, die selektive Permeabilität der neuronalen Membran für jeden Ionentyp und den aktiven Transport der Natrium- und Kaliumpumpe, die Ionen entgegen ihrem Konzentrationsgradienten bewegt und dabei Energie verbraucht.

Für einen einzelnen Ionentyp gibt es ein bestimmtes Membranpotential, bei dem die elektrische Kraft, die dieses Ion drückt, die Diffusionskraft, die es in die entgegengesetzte Richtung drückt, genau ausgleicht: Dieser elektrochemische Gleichgewichtspunkt für ein einzelnes Ion ist das Nernst-Potenzial dieses Ions und hängt von der Wertigkeit des Ions, der Temperatur und dem Verhältnis der Konzentration dieses Ions auf beiden Seiten der neuronalen Membran ab. Je größer das Konzentrationsverhältnis eines Ions auf beiden Seiten der neuronalen Membran ist, desto weiter ist das Nernst-Potential dieses Ions von Null entfernt.

Allerdings ist die eigentliche neuronale Membran nicht für eine einzelne Ionenart durchlässig, sondern gleichzeitig für mehrere Ionen mit jeweils eigener relativer Permeabilität, sodass das tatsächlich beobachtete Membranpotential nicht mit dem Nernst-Potential eines einzelnen Ions übereinstimmt. Stattdessen ergibt sich dieses beobachtete Membranpotential aus der Mittelung und Gewichtung der Nernstpotentiale aller Ionenspezies, für die die neuronale Membran durchlässig ist, mit der relativen Permeabilität jedes Ions: Je größer die relative Permeabilität eines Ions im Vergleich zu den anderen, desto näher liegt das beobachtete Membranpotential am Nernstpotential dieses bestimmten Ions. Diese Art der Mittelung der Nernst-Potenzialgewichtung für die Permeabilität ist die von Goldman, Hodgkin und Katz beschriebene Beziehung und bestimmt letztendlich das Membranpotential, das in einer echten neuronalen Membran beobachtet wird.

Jeder einzelne Ionenstrom, der durch die neuronale Membran fließt, kann als Produkt zweier Faktoren beschrieben werden: der Leitfähigkeit des Kanals, durch den dieses Ion fließt, und der elektrochemischen Antriebskraft dieses Ions, d. h. der Differenz zwischen dem beobachteten Membranpotential und dem Nernst-Potenzial dieses bestimmten Ions. Je größer dieser Unterschied zwischen dem beobachteten Membranpotential und dem Nernst-Potenzial eines Ions ist, desto größer ist die elektrochemische Antriebskraft dieses Ions und desto größer ist folglich der individuelle Ionenstrom, der für dieses Ion durch die neuronale Membran fließt.

Im stationären Zustand hebt sich die Summe aller einzelnen Ionenströme, die die neuronale Membran durchqueren, auf: Die in die neuronale Membran eintretenden Ströme werden durch die sie verlassenden Ströme genau kompensiert, und genau dieser Zustand der Nettosumme gleich Null definiert den Gleichgewichtspunkt des Ruhepotentials der neuronalen Membran.

Die neuronale Membrankapazität bestimmt zusammen mit ihrer Gesamtleitfähigkeit außerdem die Zeitkonstante, mit der das neuronale Membranpotential auf eine Störung reagiert: Je größer die neuronale Membrankapazität, desto langsamer reagiert das neuronale Membranpotential auf diese Störung, und je größer die gesamte neuronale Membranleitfähigkeit, desto schneller reagiert das neuronale Membranpotential auf dieselbe Störung.

Dieses Modell der neuronalen Membran im Ruhezustand bildet die Grundlage, auf der später die Modelle der Erzeugung und Ausbreitung des Aktionspotentials der neuronalen Membran sowie der Anomalien dieser neuronalen Membran aufgebaut werden, die andere Pathologien in diesem Katalog beschreiben. Zusammengenommen ist es dieselbe neuronale Membran mit ihrer ungleichen Verteilung der Ionen, ihren individuellen Nernstpotentialen, ihrem beobachteten Membranpotential und ihrer charakteristischen Zeitkonstante, die die Grundlage für alle nachfolgenden Modelle des Nervensystems legt.

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