M5 Fortbewegung in granularen Medien

Thema

Die Fortbewegung in körnigen Untergründen wie Sand oder Erde vereint zwei Arten von physikalischem Widerstand: die innere Reibung des körnigen Mediums selbst, die mit zunehmender Tiefe und Kontaktfläche steigt, und den Trägheitsdruck, der mit der Dichte des Mediums multipliziert mit dem Quadrat der Geschwindigkeit des Tieres zunimmt.

Dasselbe körnige Medium verhält sich sehr unterschiedlich, je nachdem, wie schnell es gestört wird: Unter einer anhaltenden, langsamen Belastung verhält es sich wie ein Festkörper und widersteht Verformungen, während es sich bei einem schnellen Aufprall wie eine Flüssigkeit verhält, nachgibt und um das störende Objekt herumfließt. Dieser Übergang zwischen festem und flüssigem Verhalten, abhängig von der Geschwindigkeit der Störung, bestimmt, wie viel Widerstand das Tier bei der Fortbewegung im körnigen Medium erfährt. Angesichts dieses Widerstands haben grabende Säugetiere spezialisierte morphologische Merkmale entwickelt – schaufelartige Füße, zylindrische Körper – und Bewegungsstrategien, die darauf abzielen, den Energieaufwand beim Graben zu minimieren. Trotz dieser Anpassungen bleibt der Energieaufwand für das Graben enorm: Er ist 500- bis 2000-mal höher als der Aufwand für die gleiche Strecke an der Oberfläche.

Das Verbrennen von Nahrung kostet nicht nur Energie, sondern führt auch zu einer kritischen physiologischen Einschränkung im Tunnel selbst: dem Luftaustausch. Der Luftstrom, der durch einen engen Kanal zirkulieren kann, nimmt mit der vierten Potenz seines Radius ab. Eine Halbierung des Tunnelradius reduziert den verfügbaren Luftstrom um das Sechzehnfache, wodurch enge Tunnel nahezu luftdicht werden. Einige Nacktmullarten haben Anpassungen entwickelt, die es ihnen ermöglichen, in ihren Tunneln Kohlendioxidkonzentrationen von bis zu 10 Prozent und Sauerstoffkonzentrationen unter 8 Prozent in der Atemluft zu tolerieren.

Wie nahe das körnige Medium in einem bestimmten Moment dem Verhalten eines Festkörpers oder einer Flüssigkeit kommt, lässt sich durch eine dimensionslose Kennzahl charakterisieren. Diese vergleicht die Verformungsrate des Mediums mit dem inneren Druck, der es kompakt hält: Ist diese Kennzahl deutlich kleiner als eins, verhält sich das Medium quasistatisch wie ein Festkörper; nähert sie sich eins, tritt das Medium in einen Trägheitsbereich ein und verhält sich eher wie eine Flüssigkeit.

Die Vorwärtsgeschwindigkeit des Tieres beim Graben ergibt sich aus dem Verhältnis zwischen seiner verfügbaren Stoffwechselleistung und dem Widerstand des körnigen Mediums in diesem Bereich: Je kompakter der Untergrund oder je tiefer das Tier gräbt, desto größer ist dieser Widerstand und desto geringer ist die Vorwärtsgeschwindigkeit, die mit derselben Stoffwechselleistung erreicht werden kann.

Im zuvor beschriebenen quasistatischen Bereich ist der Energieaufwand pro ausgehobenem Volumen unabhängig von der Vorwärtsgeschwindigkeit: Langsames oder schnelles Graben kostet exakt die gleiche Gesamtenergie pro Meter Tunnel, obwohl schnelles Graben offensichtlich mehr anhaltende Stoffwechselleistung über einen kürzeren Zeitraum erfordert. Diese Unabhängigkeit zwischen Kosten und Geschwindigkeit ist letztlich eine direkte Folge der Kombination aus innerer Reibung und Trägheitsdruck, mit der diese Beschreibung der Fortbewegung in granularen Medien begann.

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