E11 Sauerstoffabscheidung

Thema

Die Sauerstoffaufnahme bei Fischen ist der Prozess, bei dem Sauerstoff über die Kiemen aus dem Wasser ins Blut gelangt. Dieser Vorgang bestimmt die maximale aerobe Kapazität des Fisches und folgt den gleichen Diffusionsprinzipien, die für jedes gelöste Gas im Fickschen Gesetz beschrieben sind.

Die Kiemen sind biologische Austauscher im Gegenstromverfahren: Das durch sie hindurchströmende Wasser fließt entgegengesetzt zum Blut, das durch die Kiemenkapillaren zirkuliert. Diese Gegenstromanordnung erhält einen günstigen Sauerstoffpartialdruckgradienten entlang der gesamten Kapillarlänge aufrecht, anstatt dass dieser Gradient mit Beginn des Austauschs abnimmt. Dank dieses Mechanismus kann der Fisch bis zu 80 Prozent des im durch seine Kiemen strömenden Wassers gelösten Sauerstoffs aufnehmen.

Diese Diffusion von Sauerstoff durch die Kiemenmembran ist ein passiver Prozess, der dem Fickschen Gesetz unterliegt: Die Geschwindigkeit des Sauerstofftransports ist proportional zur Differenz des Sauerstoffpartialdrucks zwischen Wasser und Blut, zur für den Austausch verfügbaren Fläche der Kiemenmembran und zur Diffusionskapazität dieser Membran.

Die Fläche der Kiemenmembran ist nicht konstant: Sie skaliert allometrisch mit der Körpermasse des Fisches und dem Aktivitätsbedarf der jeweiligen Art. So weisen sehr aktive Fische wie Thunfische Kiemenflächen auf, die pro Körpermasse bis zu zehnmal größer sind als bei sesshaften Fischen.

Neben der für die Sauerstoffaufnahme verfügbaren Kiemenfläche hängt die Menge an Sauerstoff, die das Wasser lösen kann, von dessen Löslichkeit ab, gemessen am Bunsen-Koeffizienten. Dieser nimmt mit steigender Wassertemperatur ab. Dies erklärt, warum warme Gewässer für Fische mit höherem Sauerstoffbedarf, die auf ausreichend sauerstoffreiches Wasser angewiesen sind, limitierender sind. Die Gesamtmenge an Sauerstoff, die der Fisch aus dem Wasser aufnimmt, ergibt sich aus dem Produkt der Wasserdurchflussrate durch seine Kiemen während der Atmung und der Differenz der Sauerstoffkonzentration zwischen dem ein- und ausströmenden Wasser.

Das erwartete Verhalten ist, dass der maximale Sauerstoffverbrauch des Fisches proportional zu seiner Körpermasse hoch etwa 0,88 ist und dass die Kiemenventilationsrate linear mit dem Sauerstoffverbrauch des Fisches ansteigt, bis eine durch die zu Beginn dieses Modells eingeführte Diffusionskapazität der Kiemenmembran vorgegebene Grenze erreicht ist. Jenseits dieser Grenze führt eine weitere Erhöhung des Wasserdurchflusses durch die Kiemen nicht mehr zu einer Steigerung der Sauerstoffaufnahme, da der limitierende Faktor vom verfügbaren Wasser auf die Membran selbst verlagert wird.

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