A1 Ineffizienz beim Schwimmen

Thema

Das Antriebssystem des Fisches ist zentral für dieses Modell: Seine Funktion besteht darin, den nötigen Schub zu erzeugen, um den Wasserwiderstand auf den sich bewegenden Körper zu überwinden – und das mit normalem Energieaufwand. Schwimmineffizienz entsteht, wenn das Antriebssystem diese Fähigkeit verliert, sei es durch Beschädigung der Antriebsstrukturen, durch eine Verletzung oder Fehlbildung, die die Körpergeometrie verändert, oder durch eine unerwartet schnelle Turbulenz der Strömung um den Körper. Jede dieser drei Ursachen führt zum gleichen physikalischen Ergebnis: einem erhöhten Wasserwiderstand, den der Fisch überwinden muss – größer als der Widerstand, dem ein gesundes Individuum bei gleicher Geschwindigkeit ausgesetzt wäre. Dies führt wiederum zu einem höheren Energieaufwand für die Bewegung und einer geringeren kritischen Dauerschwimmgeschwindigkeit. Verletzungen und Fehlbildungen, die die Körpergeometrie verändern, beeinträchtigen den ersten der beiden Mechanismen, die diesen erhöhten Wasserwiderstand erzeugen. Veränderte Körpergeometrien erzeugen Strömungsablösungszonen – Bereiche, in denen das Wasser nicht mehr der Körperkontur folgt und sich von der Oberfläche ablöst – und führen außerdem zu Bereichen mit anomalem Staudruck, in denen das Wasser langsamer strömt und einen abnormalen Druck auf den Körper ausübt. Diese beiden Veränderungen erhöhen den Druckwiderstandsbeiwert: Je ausgeprägter die Strömungsablösung und je größer die Bereiche mit anomalem Staudruck sind, desto höher ist dieser Beiwert und desto größer ist der Anteil des durch die beschädigte Geometrie verursachten zusätzlichen Widerstands.

Der zweite Mechanismus, der zu erhöhtem Widerstand führt, liegt an der Körperoberfläche, nicht in ihrer Gesamtform. Störungen oder Beschädigungen der Körperoberfläche verursachen übermäßige Turbulenzen in der Wasserschicht, die direkt mit dem Fisch in Kontakt steht – der Grenzschicht. Bei einem intakten Körper bleibt diese Grenzschicht laminar, bis die Strömung eine hohe Relativgeschwindigkeit erreicht; bei einem Körper mit beschädigter Oberfläche erfolgt der Übergang von laminarer zu turbulenter Strömung jedoch bei einer deutlich niedrigeren Geschwindigkeitsschwelle als bei einem gesunden Körper. Dieser vorzeitige Übergang erhöht den Reibungskoeffizienten der Grenzschicht. Daher trägt die Oberflächenbeschädigung, ähnlich der im vorherigen Absatz beschriebenen veränderten Geometrie, zum Gesamtwiderstand bei, den der Fisch überwinden muss.

Dieser zusätzliche Widerstand, ob er nun durch die veränderte Geometrie, die Reibung der beschädigten Grenzschicht oder beides verursacht wird, addiert sich direkt zum normalen Widerstand eines gesunden Fisches. Um diesen zusätzlichen Widerstand zu überwinden, muss das Antriebssystem zusätzlichen Schub erzeugen. Dieser zusätzliche Schub kann nur durch zusätzliche Stoffwechselleistung aufrechterhalten werden: Je größer der durch die beiden vorherigen Mechanismen akkumulierte zusätzliche Widerstand ist, desto mehr zusätzliche Stoffwechselleistung muss der Fisch aufwenden, um ihn zu überwinden – zusätzlich zu den eingangs erwähnten normalen Stoffwechselkosten.

Diese zusätzliche Stoffwechselleistung spiegelt sich messbar in der kritischen Schwimmgeschwindigkeit wider, dem Standardindikator für die aerobe Fortbewegungskapazität eines Fisches. Diese wird mithilfe des Brett-Protokolls ermittelt: Der Fisch schwimmt in einem Strömungskanal mit allmählich steigender Geschwindigkeit bis zur Erschöpfung. Bei Fischen mit erhöhtem Wasserwiderstand sinkt die kritische Schwimmgeschwindigkeit im Vergleich zu gesunden Tieren. Gleichzeitig steigt die Steigung der Kurve, die den Sauerstoffverbrauch mit der Schwimmgeschwindigkeit in Beziehung setzt, da jede zurückgelegte Strecke mehr Energie erfordert. Die im ersten Absatz erwähnten Transportkosten steigen in dieselbe Richtung: Ein um etwa 20 Prozent erhöhter Wasserwiderstand über dem Wert eines gesunden Tieres führt zu einer entsprechenden Verringerung der kritischen Schwimmgeschwindigkeit und einem Anstieg der Transportkosten um 25 bis 40 Prozent bei submaximaler Geschwindigkeit.

Diese beiden messbaren Veränderungen im Antriebssystem des Fisches – eine niedrigere kritische Schwimmgeschwindigkeit und höhere Transportkosten – haben direkte Folgen für das Leben des Tieres. Ein Fisch, dessen Antriebssystem die unter gesunden Bedingungen notwendige kritische Schwimmgeschwindigkeit nicht mehr aufrechterhalten kann, ist in seiner Wanderung beeinträchtigt, da er das für die Wanderrouten erforderliche Tempo nicht halten kann. Auch seine Fähigkeit, Raubtieren zu entkommen, ist reduziert, da der gleiche erhöhte Wasserwiderstand, der seine Transportkosten steigert, ihn daran hindert, die Fluchtgeschwindigkeiten zu erreichen oder aufrechtzuerhalten, die ein gesundes Tier erzielen kann. Die Ineffizienz, die im Antriebssystem des Fisches aufgrund von Verletzungen, Deformitäten oder vorzeitiger Turbulenz entsteht, manifestiert sich somit letztendlich als konkreter ökologischer Nachteil für ebendiesen Fisch.

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