D35 Charakterisierung der Viskoelastizität

Thema

Die Viskoelastizität der Kutikula bestimmt, wie das Exoskelett des Insekts auf zeitlich veränderliche Belastungen reagiert. Diese Reaktion ändert sich radikal in Abhängigkeit von der Frequenz der Belastungsänderung: Bei hohen Frequenzen, wie beispielsweise der Flügelschlagfrequenz, verhält sich die Kutikula überwiegend starr und elastisch. Bei niedrigen Frequenzen hingegen, in Reaktion auf langsame und anhaltende Verformungen, verliert sie ihr elastisches Verhalten und beginnt allmählich zu fließen, ähnlich einer hochviskosen Flüssigkeit.

Um diese Verhaltensänderung in Abhängigkeit von der Frequenz zu charakterisieren, gibt es zwei komplementäre Tests: den Relaxationstest, bei dem die Verformung der Kutikulaprobe fixiert und die Abnahme der Spannung über die Zeit gemessen wird, und den Kriechtest, bei dem hingegen die angelegte Spannung fixiert und die Zunahme der Verformung über die Zeit gemessen wird. Beide Tests beschreiben im Wesentlichen dasselbe viskoelastische Verhalten der Kutikula aus zwei verschiedenen Perspektiven, was mathematisch durch die Kramers-Kronig-Integrale verknüpft ist.

Keiner dieser beiden Tests allein kann experimentell den gesamten für die Kutikulaforschung relevanten Frequenzbereich abdecken. Das von Williams, Landel und Ferry vorgeschlagene Zeit-Temperatur-Superpositionsprinzip überwindet diese Einschränkung jedoch: Durch Wiederholung des Tests bei verschiedenen Temperaturen und anschließende horizontale Verschiebung jeder der gemessenen Kurven mit einem temperaturspezifischen Verschiebungsfaktor verschmelzen all diese Teilkurven schließlich zu einer einzigen Masterkurve. Diese Masterkurve deckt ein Vielfaches an Frequenzbereich ab, der sich nicht direkt bei einer einzelnen Temperatur messen ließe.

Hinter der gleichen Äquivalenz zwischen Zeit und Temperatur, die die Konstruktion der Masterkurve ermöglicht, verbirgt sich ein noch deutlicherer Übergang, der auftritt, wenn anstelle der Frequenz die Kutikulatemperatur direkt variiert wird: Dieser Übergang, die sogenannte Glasübergangstemperatur, lässt sich unabhängig mittels Differenzkalorimetrie (DSC) messen und trennt zwei sehr unterschiedliche Verhaltensbereiche. Unterhalb dieser Glasübergangstemperatur befindet sich die Kutikula in einem glasartigen Zustand mit einem sehr hohen Speichermodul in der Größenordnung von Gigapascal und einem starren, spröden Verhalten. Oberhalb dieser Temperatur geht die Kutikula in einen elastisch-gummiartigen Zustand über, mit einem tausendfach niedrigeren Speichermodul im Megapascal-Bereich und einem deutlich flexibleren Verhalten.

Dieser Glasübergang muss nicht für die gesamte Kutikula eine einzige Temperatur sein: Wenn die verschiedenen Proteinkomponenten der Kutikula unabhängige Übergänge aufweisen, zeigt die Kutikula mehrere unterschiedliche Glasübergangstemperaturen, eine für jede Komponente. Das bedeutet, dass die gesamte Viskoelastizität der Exoskelett-Kutikula – von ihrer Steifigkeit gegenüber schnellen Flügelschlägen bis hin zu ihrer Fähigkeit, unter anhaltender Belastung langsam zu fließen – letztendlich aus der Überlagerung all dieser individuellen Verhaltensweisen ihrer verschiedenen Proteinkomponenten resultiert.

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