E8 Netzwerkdynamik (Feuerratenmodelle)

Thema

Das kortikale Netzwerk besteht aus exzitatorischen und inhibitorischen neuronalen Populationen. Auf dieser Populationsebene ist es sinnvoll, die Aktivität des kortikalen Netzwerks nicht anhand der individuellen Feuerungsraten einzelner Neuronen, sondern anhand der durchschnittlichen Feuerungsrate jeder exzitatorischen oder inhibitorischen Population innerhalb des Netzwerks zu beschreiben.

Das Wilson-Cowan-Modell beschreibt die zeitliche Entwicklung der Feuerungsrate einer Population im kortikalen Netzwerk als eine Annäherung an einen Wert, der durch eine sigmoide Verstärkungsfunktion bestimmt wird, die auf den Nettoinput dieser Population angewendet wird. Dieser Nettoinput setzt sich aus rekurrenten Verbindungen innerhalb der Population selbst, rekurrenten Verbindungen von anderen Populationen innerhalb des kortikalen Netzwerks und einem externen Input zusammen. Je größer dieser Nettoinput ist, desto größer ist der Wert, dem sich die Feuerungsrate der Population annähert. Diese Beziehung ist jedoch nicht mehr proportional und flacht ab, wenn der Nettoinput sehr hoch oder sehr niedrig ist, bedingt durch die sigmoide Form der Verstärkungsfunktion.

Verallgemeinert man das Wilson-Cowan-Modell auf viele gekoppelte Populationen oder Einheiten innerhalb des kortikalen Netzwerks, werden all diese Verbindungen zwischen den Populationen in einer Konnektivitätsmatrix des kortikalen Netzwerks zusammengefasst. Das gesamte kortikale Netzwerksystem kann dann anhand seiner Fixpunkte – also der Zustände, in denen sich die Feuerrate aller Populationen nicht mehr ändert – und der linearen Stabilität dieser Fixpunkte analysiert werden. Dabei wird untersucht, wie das gesamte kortikale Netzwerk auf kleine Störungen um jeden Fixpunkt reagiert: Werden diese Störungen gedämpft, ist der Fixpunkt stabil; verstärken sie sich jedoch, entfernt sich das kortikale Netzwerk von diesem Fixpunkt und bewegt sich in Richtung eines anderen Aktivitätsregimes.

Diese Analyse von Fixpunkten und Stabilität ermöglicht es uns, die Übergänge des kortikalen Netzwerks zwischen verschiedenen Aktivitätsregimen vorherzusagen: einem Regime niedriger Aktivität, einem Regime anhaltender Aktivität oder einem oszillatorischen Regime. Letzteres kann mit demselben Synchronisationsindikator analysiert werden, der bereits zur Beschreibung der pathologischen Synchronisation des kortikalen Netzwerks in einem anderen Modell verwendet wurde.

Wenn die Anzahl der Zellpopulationen im kortikalen Netzwerk sehr groß wird und kontinuierlich im Raum verteilt ist, kann die diskrete Konnektivitätsmatrix des kortikalen Netzwerks durch einen kontinuierlichen räumlichen Konnektivitätskern ersetzt werden – eine nützliche Erweiterung des Mean-Field-Modells zur Modellierung ganzer kortikaler Karten. Genau dieses kortikale Netzwerk, beschrieben durch die durchschnittlichen Feuerraten seiner exzitatorischen und inhibitorischen Populationen, lässt sich mithilfe des Wilson-Cowan-Modells analysieren. Dabei werden seine Fixpunkte, seine Stabilität und seine Übergänge zwischen Aktivitätsregimen betrachtet – sowohl in der diskreten Version mit wenigen Populationen als auch in der kontinuierlichen Erweiterung für ganze kortikale Karten.

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