E4 Neuromuskuläre Kontrolle und Koordination

Thema

Die motorische Steuerung koordiniert die zeitliche und räumliche Aktivierung der Muskeln, um das gewünschte Bewegungsmuster mit minimalem Energieaufwand und maximaler Stabilität zu erzeugen.

Bei Säugetieren beruht diese motorische Steuerung der Fortbewegung auf zentralen Mustergeneratoren im Rückenmark, die autonom Bewegungsrhythmen erzeugen, ohne dass eine schrittweise Steuerung durch das Gehirn erforderlich ist. Diese zentralen Mustergeneratoren werden wiederum von oben durch Signale aus dem Kleinhirn und dem motorischen Kortex sowie von unten durch sensorische Rückmeldungen aus der Propriozeption und dem Vestibularsystem moduliert, sodass der autonome Rhythmus ständig an die aktuellen Bewegungsbedingungen angepasst wird.

Diese sensorische Rückmeldung, die den Bewegungsrhythmus anpasst, erfolgt weder unmittelbar noch vollständig verarbeitet: Zwischen dem Erkennen einer Störung und der Reaktion des Muskels mit der entsprechenden Korrekturkraft vergeht eine neuromuskuläre Reaktionszeit. Diese Reaktionszeit begrenzt, wie schnell das System eine tatsächliche Störung korrigieren kann. Die Gleichgewichtsreaktion des Tieres auf eine Störung wird als Korrektur beschrieben, die proportional zur Stärke und Änderungsrate der Abweichung ist und mit einer Zeitverzögerung erfolgt.

Die Kraft, mit der der Muskel reagiert – sei es zur Korrektur einer Störung oder zur Ausführung einer normalen Bewegung –, ist mit einem Stoffwechselaufwand verbunden, der einer einfachen Beziehung folgt: Der Energieverbrauch einer isometrischen Kontraktion ist direkt proportional zum Aktivierungsgrad des Muskels multipliziert mit der maximalen Kraft, die dieser Muskel erzeugen kann. Je höher der erforderliche Aktivierungsgrad ist, desto höher ist der Stoffwechselaufwand, selbst wenn sich der Muskel nicht verkürzt oder eine Bewegung ausführt.

Durch die gleichzeitige Aktivierung zweier antagonistischer Muskeln um dasselbe Gelenk kann das motorische Kontrollsystem die effektive Steifigkeit der Extremität anpassen, ohne deren Position zu verändern, da sich die Kräfte beider Muskeln gegenseitig aufheben und somit ihre Wirkung auf die Position kompensieren. Diese Koaktivierung erhöht die Gelenksteifigkeit, was zur Stabilisierung der Extremität gegen unerwartete Störungen beiträgt. Gleichzeitig erhöht sie jedoch den Stoffwechselaufwand beider gleichzeitig aktivierter Muskeln, ohne dass dadurch eine Nettoarbeit am Gelenk verrichtet wird.

Bei vierbeinigen Säugetieren koordiniert diese motorische Steuerung auch die Aktivierung aller vier Gliedmaßen. Diese Koordination zwischen den Gliedmaßen führt zu verschiedenen Gangarten – Gehen, Traben, Galoppieren –, die sich durch die zeitliche Symmetrie der Gewichtsverteilung zwischen den Gliedmaßen unterscheiden. Jede dieser Gangarten stellt im Grunde eine andere Lösung für das gleiche Problem dar, mit dem diese Beschreibung begann: die zeitliche und räumliche Koordination der Muskelaktivierung, um die gewünschte Bewegung mit möglichst geringem Energieaufwand und größtmöglicher Stabilität zu erreichen.

ID:2604