E6 Benthische Fortbewegung und Kriechen auf dem Untergrund

Thema

Benthische Fortbewegung beschreibt die Bewegungsmuster von Fischen, die auf oder nahe dem Meeresboden leben und sich fortbewegen – Plattfische wie Seezungen und Rochen, Grundeln und Drachenköpfe – und wird von drei Kräften dominiert, die beim Schwimmen im offenen Wasser eine untergeordnete Rolle spielen: Schwerkraft, viskoser Widerstand und Reibung mit dem Untergrund selbst. Diese Fische bewegen sich innerhalb der benthischen Grenzschicht, einer Zone hoher Scherkräfte nahe dem Meeresboden, in der das Geschwindigkeitsprofil des Wassers einem logarithmischen Gesetz folgt: Die Wassergeschwindigkeit in einer bestimmten Höhe über dem Meeresboden nimmt proportional zum Logarithmus dieser Höhe zu, gemessen relativ zur Rauheit des Untergrunds. Dieses Verhältnis wird durch die benthische Reibungsgeschwindigkeit bestimmt, die sich aus der Quadratwurzel der vom Meeresboden auf das direkt darüber strömende Wasser ausgeübten Scherspannung, dividiert durch die Dichte dieses Wassers, ergibt.

Das Substrat prägt nicht nur das Geschwindigkeitsprofil der benthischen Grenzschicht vor, sondern übt auch zwei Arten von Kräften direkt auf den Körper des Fisches aus, der darauf ruht oder darüber gleitet: eine Normalkraft, die reaktive Auftriebskraft, die der Boden nach oben auf den Fisch ausübt, und eine tangentiale Reibungskraft, die beim Gleiten des Fisches über diese Oberfläche entsteht. Der hydrodynamische Druck verteilt sich zwischen der Rücken- und Bauchseite des Fisches unterschiedlich, wenn er sehr nah am Boden schwimmt – ein Phänomen, das als Bodeneffekt bekannt ist. Dieser Druckunterschied verändert sowohl den Widerstand als auch den hydrodynamischen Auftrieb des Fisches erheblich im Vergleich zu den Bedingungen beim Schwimmen im offenen Wasser, weit entfernt vom Boden. Sowohl der durch diesen Bodeneffekt erzeugte Widerstand als auch der Auftrieb hängen von der Fluiddichte, dem Quadrat der Schwimmgeschwindigkeit und der Fläche ab, die der Fischkörper auf den Boden projiziert, multipliziert mit einem für jede Kraft spezifischen Koeffizienten. Dieser Koeffizient wiederum hängt vom Verhältnis zwischen der Höhe des Fisches über dem Boden und der halben Körperlänge ab. Wenn dieses Verhältnis unter einen bestimmten Wert fällt – also wenn der Fisch in einer Höhe schwimmt, die weniger als der Hälfte seiner Körperlänge entspricht –, kann der durch den Bodeneffekt erzeugte Auftrieb negativ werden. Dies liegt daran, dass die Flüssigkeit beim Durchströmen des schmalen Raums unter dem Fischkörper beschleunigt wird und dadurch einen Sog erzeugt, der den Fisch zum Untergrund hinzieht, anstatt ihn von ihm wegzubewegen. Die tangentiale Reibungskraft, die der Untergrund auf den gleitenden Fisch ausübt, folgt dem gleichen Coulombschen Gesetz wie die Reibung zwischen beliebigen Oberflächen: Sie ist proportional zum Reibungskoeffizienten des Untergrunds multipliziert mit der resultierenden Normalkraft, die der Fisch auf den Untergrund ausübt. Diese resultierende Normalkraft entspricht dem Gewicht des Fisches abzüglich des zuvor beschriebenen Auftriebs durch den Bodeneffekt und abzüglich der Auftriebskraft des Wassers auf seinen Körper.

Diese tangentiale Reibungskraft ist proportional zum Reibungskoeffizienten des Untergrunds multipliziert mit der resultierenden Normalkraft, die der Fisch auf den Untergrund ausübt. Fische, die sich mithilfe modifizierter Brustflossen, deren muskulöse Flossenstrahlen wie Beine wirken, über den Meeresboden fortbewegen, erzeugen mit jedem Flossenpolster Vortriebskräfte gegen den Boden. Dieser Mechanismus lässt sich als Mehrpunktfortbewegung modellieren, die durch statische Reibung am Substrat aufrechterhalten wird. Die für diese Art der benthischen Fortbewegung benötigte Energie ist proportional zur Summe aus Bodenwiderstand und der zuvor beschriebenen Reibungskraft am Substrat, multipliziert mit der Geschwindigkeit, mit der sich der Fisch über den Boden bewegt.

Das Strömungsregime innerhalb dieser benthischen Grenzschicht wird, wie bei jeder anderen Strömung, durch eine für diese Schicht spezifische Reynolds-Zahl charakterisiert. Diese hängt von der Wassergeschwindigkeit in Bodennähe, der Dicke der Grenzschicht selbst und der kinematischen Viskosität des Fluids ab.

Das zu erwartende Verhalten ist, dass die Energieeffizienz der Fortbewegung am Meeresboden wesentlich geringer ist als die des Schwimmens im freien Wasser, und zwar genau aufgrund der Reibungsverluste mit dem Substrat, die in diesem Modell durchgehend beschrieben werden. Der gleiche Bodeneffekt, der Sog und Haftung erzeugen kann, kann aber auch für die Fische von Vorteil sein: Bei Plattfischen, die gut an das Leben am Meeresboden angepasst sind, kann dieser Bodeneffekt den effektiven Widerstand um bis zu dreißig Prozent reduzieren, verglichen mit dem Widerstand, dem sie beim Schwimmen weit vom Meeresboden entfernt innerhalb derselben benthischen Grenzschicht ausgesetzt wären, die zu Beginn dieses Modells als die charakteristische physikalische Umgebung dieser Fortbewegungsart beschrieben wurde.

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