D6 Messung des Sauerstoffverbrauchs

Thema

Der Sauerstoffverbrauch des Fisches ist die Größe, die mit dieser Referenzmethode gemessen wird, um die Stoffwechselrate des Fisches, den Energieaufwand für sein Schwimmen und seine maximale aerobe Kapazität zu quantifizieren. Das physikalische Prinzip dieser Messung ist die indirekte aquatische Kalorimetrie: Da die Oxidation der Stoffwechselsubstrate des Fisches Sauerstoff in bekannten chemischen Verhältnissen verbraucht, lässt sich aus der Messung der Sauerstoffverbrauchsrate die Rate der Stoffwechselwärmeproduktion ableiten, ohne diese Wärme direkt messen zu müssen.

Um diesen Sauerstoffverbrauch zu messen, muss zunächst die Konzentration des gelösten Sauerstoffs im Wasser, das den Fisch umgibt, bestimmt werden. Dies geschieht mit polarographisch detektierenden Elektroden, wie sie von Clark entwickelt wurden, oder mit optischen Sensoren, die Sauerstoff mittels Fluoreszenz detektieren. Beide Sensortypen erreichen eine Präzision von einem Hundertstel bis einem Zehntel Milligramm Sauerstoff pro Liter Wasser.

In einem geschlossenen, statischen Respirometer verbraucht der Fisch den gelösten Sauerstoff im begrenzten Wasservolumen des Systems. Die Abnahme der Sauerstoffkonzentration im Wasser über die Zeit ist direkt proportional zum Sauerstoffverbrauch des Fisches. Damit diese Proportionalität gilt, muss das effektive Volumen des Respirometers das Wasservolumen abzüglich des vom Fischkörper eingenommenen Volumens umfassen, da dieses Volumen nicht zum verfügbaren Sauerstoffreservoir gehört.

Um den Sauerstoffverbrauch des Fisches beim Schwimmen mit bekannter Geschwindigkeit zu messen, wird ein Schwimmtunnel-Respirometer verwendet. Dieses zwingt den Fisch, mit einer durch die Strömung im Tunnel vorgegebenen Geschwindigkeit zu schwimmen. Durch Wiederholung dieser Messung bei verschiedenen Geschwindigkeiten wird eine Kurve erstellt, die den Sauerstoffverbrauch des Fisches in Abhängigkeit von seiner Schwimmgeschwindigkeit darstellt. Die Anwendung von Bretts Protokoll zur Geschwindigkeitssteigerung auf diese Kurve bestimmt die kritische Schwimmgeschwindigkeit des Fisches.

Beide Respirometer erfordern eine zusätzliche Korrektur: Bakterielle Biofilme oder andere im System vorhandene Organismen verbrauchen ebenfalls Sauerstoff. Daher muss der Sauerstoffverbrauch des Systems ohne Anwesenheit des Fisches gemessen und dieser Hintergrundwert vom gesamten gemessenen Sauerstoffverbrauch subtrahiert werden, um den tatsächlich dem Fisch zuzuschreibenden Verbrauch zu ermitteln. Aus diesem korrigierten Sauerstoffverbrauch des Fisches und in Kombination mit der Wasserdurchflussrate, die der Fisch während der Atmung durch seine Kiemen presst, lässt sich die Effizienz der Sauerstoffaufnahme aus dem Wasser durch die Kiemen abschätzen.

Der erwartete Verlauf des Sauerstoffverbrauchs des Fisches entlang der im Schwimmtunnel-Respirometer erstellten Kurve ist, dass er mit der Schwimmgeschwindigkeit potenziert mit zwei bis drei zunimmt. Das bedeutet, dass schnelleres Schwimmen überproportional mehr Sauerstoff benötigt. Innerhalb dieser Kurve existiert eine optimale Schwimmgeschwindigkeit, bei der die Kosten für den Transport des Fisches minimal sind. Am anderen Ende der Kurve, beim Erreichen der Erschöpfung des Fisches, wird ein klar definierter maximaler Sauerstoffverbrauch erreicht – dieselbe Obergrenze der aeroben Kapazität, die zu Beginn dieses Modells als eine der Größen erwähnt wurde, die mit dieser Methode quantifiziert werden können.

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