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Modelo Conceptual
Descripción
Modelo A8 - Estrés hipóxico
El modelo conceptual busca comprender los mecanismos que dan origen a un comportamiento, y describirlos de la forma más simple posible. Para eso, el comportamiento se segmenta en temas (grupos): cada uno identifica los objetos o variables que participan —tanto en su funcionamiento normal como en sus posibles anomalías o desviaciones— y describe, mediante verbos, la forma en que esos objetos interactúan entre sí. El resultado es lo que llamamos una red semántica: la estructura con la que representamos y comunicamos el modelo conceptual, antes de introducir ecuación alguna.
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Modelo A8 --- Estrés Hipóxico
Descripción
El oxígeno disuelto en el agua es el protagonista de este modelo. El
estrés hipóxico ocurre cuando la concentración de oxígeno disuelto en el
agua cae por debajo del nivel mínimo que le permite al pez mantener su
metabolismo aeróbico normal. Existe un umbral de concentración de
oxígeno, llamado punto de compensación de oxígeno, específico de cada
especie y de la temperatura del agua, por debajo del cual el consumo de
oxígeno del pez empieza a declinar. Ese punto de compensación marca la
frontera entre dos regímenes metabólicos distintos: mientras la
concentración de oxígeno se mantiene por encima de ese punto, el pez
sostiene un metabolismo oxirregulador, en el que su consumo de oxígeno
permanece constante sin importar cuánto oxígeno disponible haya en el
agua; en cuanto la concentración cae por debajo de ese punto, el pez
pasa a un metabolismo oxiconformista, en el que su consumo de oxígeno
cae en proporción directa a la disponibilidad de oxígeno en el agua.
Esta caída en la concentración de oxígeno disuelto en el agua limita
físicamente el transporte de oxígeno justo en la etapa donde el pez lo
capta, en sus branquias. Cuando la presión parcial de oxígeno del agua
se acerca a la presión parcial de oxígeno de la sangre venosa del pez,
el gradiente de difusión que impulsa el paso de oxígeno a través de la
membrana branquial ---el mismo tipo de gradiente que gobierna la
difusión de cualquier gas a través de una membrana--- se va reduciendo,
y si la concentración de oxígeno en el agua sigue cayendo, ese gradiente
eventualmente colapsa por completo, dejando a la membrana branquial sin
capacidad de transferir oxígeno hacia la sangre.
Para compensar ese colapso del gradiente de difusión, el pez recurre a
dos mecanismos: aumenta la tasa de ventilación branquial, es decir,
hiperventila, e incrementa el gasto cardíaco para mover más sangre por
unidad de tiempo. Ambos mecanismos, sin embargo, tienen un límite
físico, y activarlos tiene un costo metabólico propio que termina
agravando el desequilibrio que se supone deben corregir. La
hiperventilación, en concreto, aumenta el caudal de agua que pasa sobre
las branquias, pero para lograrlo el músculo operculobranquial debe
vencer una diferencia de presión cada vez mayor, y ese esfuerzo
introduce un costo de bombeo adicional que crece junto con esa
diferencia de presión, siguiendo el mismo tipo de relación que describe
el flujo viscoso de cualquier líquido al pasar por un conducto estrecho.
Cuando la hipoxia se vuelve severa, con una concentración de oxígeno
disuelto por debajo de los dos miligramos por litro, la hiperventilación
y el mayor gasto cardíaco ya no bastan para compensar, y el pez recurre
a mecanismos más drásticos: la respiración en la interfaz entre la
superficie del agua y el aire, conocida como boqueo superficial, o bien,
si el pez cuenta con órganos accesorios para ello, la respiración aérea
directa.
Bajo hipoxia, estos mecanismos compensatorios y sus límites se traducen
en tres consecuencias medibles: el costo de transporte del pez aumenta
debido al costo de bombeo que impone la hiperventilación descrita antes;
la velocidad crítica de nado disminuye de forma lineal a medida que la
presión parcial de oxígeno del agua cae por debajo del punto de
compensación de oxígeno introducido al comienzo; y la tasa de
recuperación del pez después de hacer ejercicio se alarga de forma
significativa, porque la reposición de oxígeno que necesita el lactato
acumulado en el músculo queda comprometida por la misma escasez de
oxígeno disuelto en el agua que dio origen a todo el proceso.
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