A7 Hyperkapnischer Stress durch überschüssiges CO

Thema

Gelöstes Kohlendioxid im Wasser ist der Schlüsselfaktor in diesem Modell. Hyperkapnischer Stress tritt auf, wenn die Konzentration an gelöstem Kohlendioxid im Wasser die für die Fische tolerierbaren Werte überschreitet. Dies stört den Säure-Basen-Haushalt ihres Blutplasmas und beeinträchtigt die Sauerstoffaufnahme ihrer Kiemen. Diese erhöhte Konzentration an gelöstem Kohlendioxid hat je nach Kontext unterschiedliche Ursachen: In der intensiven Aquakultur entsteht sie durch die Ansammlung von Stoffwechsel-Kohlendioxid in schlecht belüfteten Kreislaufsystemen, während sie in natürlichen Umgebungen in sauerstoffarmen Böden, in Thermalwasser oder bei Ozeanversauerung auftritt.

Das gelöste Kohlendioxid bildet ein chemisches Gleichgewicht mit Kohlensäure, die wiederum dissoziiert und Bicarbonat- und Wasserstoffionen freisetzt. Dieses Gleichgewicht bestimmt den pH-Wert des Wassers, der sowohl von der Menge an gelöstem Kohlendioxid – seinem Partialdruck – als auch von der Gesamtalkalität des Wassers abhängt. Die Menge an Kohlendioxid, die Wasser bei diesem Partialdruck lösen kann, folgt dem gleichen allgemeinen Prinzip wie die Lösung jedes Gases in einer Flüssigkeit: Je höher der Kohlendioxid-Partialdruck in der Umgebung ist, desto größer ist die Menge, die im Wasser gelöst bleibt, und desto niedriger ist der pH-Wert des Wassers.

Wenn dieses gelöste Kohlendioxid über die Kiemen in das Blut des Fisches gelangt, erhöht es den Kohlendioxid-Partialdruck im Blut. Diese Erhöhung verschiebt die Kurve, die die Sauerstoffsättigung des Hämoglobins in Abhängigkeit vom verfügbaren Sauerstoff-Partialdruck beschreibt, nach rechts; diese Verschiebung wird als Bohr-Effekt bezeichnet. Die direkte Folge dieser Verschiebung ist, dass Hämoglobin bei gleichem Sauerstoff-Partialdruck eine geringere Affinität zu Sauerstoff aufweist und die Sauerstoffsättigung im arteriellen Blut des Fisches abnimmt.

Der Bohr-Effekt lässt sich durch den Sauerstoff-Partialdruck quantifizieren, den Hämoglobin benötigt, um die Hälfte seiner maximalen Sättigung zu erreichen. Dieser Wert steigt mit sinkendem Blut-pH-Wert proportional zum pH-Wert-Abfall. Je saurer das Blut wird, desto mehr Sauerstoffpartialdruck benötigt das Hämoglobin, um die Hälfte seiner Sättigung zu erreichen. Konkret kann bereits eine pH-Wert-Senkung um ein Zehntel – entsprechend einer Verdopplung des Kohlendioxidpartialdrucks im Wasser – die Sauerstofftransportkapazität des Blutes bei besonders empfindlichen Fischen um 10 bis 25 Prozent reduzieren.

Diese Verringerung der Sauerstofftransportkapazität hat mit der Zeit kumulative Folgen: Chronische Hyperkapnie verringert die kritische Schwimmgeschwindigkeit der Fische, verlängert ihre Erholungszeit nach Anstrengung und stört ihr Schwarmverhalten. In den schwersten Fällen führt der gleiche Kohlendioxidüberschuss, der dem Modell zugrunde liegt, zu einer respiratorischen Azidose: einer Übersäuerung des Blutplasmas, die, wenn der pH-Wert unter einen letalen Schwellenwert von etwa 6,5 ​​(bei vielen Arten) fällt, für die Fische tödlich ist.

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