E6 Intégration synaptique (somme spatiale et temporelle)

Topique

Le neurone intègre en continu les entrées synaptiques excitatrices et inhibitrices qu'il reçoit, provenant à la fois des synapses chimiques et des jonctions communicantes, en les sommant de deux manières distinctes. Dans le temps, le neurone effectue une sommation temporelle, qui se produit lorsque des entrées synaptiques successives se chevauchent avant que la première n'ait fini de s'estomper. Dans l'espace, le neurone effectue une sommation spatiale, qui se produit lorsque des entrées synaptiques simultanées, en différents points de la dendrite, convergent au niveau du soma.

Lorsque le signal synaptique se propage le long de la dendrite vers le soma, il est atténué passivement, selon la même constante de longueur que celle définie pour la propagation passive le long de l'axone : plus cette constante de longueur dendritique est grande, moins le signal synaptique est atténué lorsqu'il parcourt la même distance vers le soma.

Lorsque la somme nette des courants reçus par le neurone, due aux sommations temporelle et spatiale, dépasse un seuil, le neurone génère un potentiel d'action. Ce comportement est simplifié et modélisé par un schéma d'intégration-déclenchement, dans lequel le potentiel du neurone se réinitialise immédiatement après chaque déclenchement, revenant au potentiel initial à partir duquel il a commencé l'intégration de ses entrées synaptiques, avant d'intégrer les entrées suivantes.

L'inhibition reçue par le neurone peut agir de deux manières distinctes : par soustraction, en hyperpolarisant directement le neurone et en soustrayant le courant du courant total, ou par division, en réduisant le gain du neurone sans modifier significativement son potentiel membranaire – autrement dit, en diminuant proportionnellement sa réponse aux entrées excitatrices sans nécessairement l'hyperpolariser.

Cette capacité du neurone à s'auto-inhiber de manière soustractive ou divisive est un mécanisme clé pour contrôler l'excitabilité du réseau cortical auquel il appartient. En définitive, c'est ce même neurone, intégrant ses entrées synaptiques excitatrices et inhibitrices dans le temps et l'espace, les atténuant le long de la dendrite et comparant leur somme nette à un seuil de déclenchement, qui détermine quand déclencher un nouveau potentiel d'action et comment il contribue, par ses deux formes d'inhibition, à l'excitabilité de l'ensemble du réseau cortical.

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