E4 Transmission synaptique chimique

Topique

La synapse chimique convertit le potentiel d'action présynaptique, déjà décrit dans le modèle du potentiel d'action, en un signal pour le neurone postsynaptique grâce à trois étapes successives au sein de cette même synapse : la libération du neurotransmetteur, dépendante du calcium ; la diffusion de ce neurotransmetteur à travers la fente synaptique ; et l'activation des récepteurs postsynaptiques par ce neurotransmetteur.

Au sein de la synapse chimique, l'influx de calcium dans la terminaison présynaptique contrôle, de manière hautement coopérative, à la fois la probabilité de libération du neurotransmetteur et le nombre de vésicules effectivement libérées : plus l'influx de calcium dans la terminaison présynaptique est important, plus la probabilité de libération et le nombre de vésicules libérées sont élevés. Cette relation n'est pas proportionnelle, mais bien plus marquée qu'une augmentation proportionnelle du calcium, précisément en raison de sa forte coopération.

Le neurotransmetteur libéré se lie de manière réversible aux récepteurs postsynaptiques de la synapse chimique, alternant entre un état lié et un état libre selon une cinétique à deux états. Plus précisément, au niveau des récepteurs ionotropes, cette liaison ouvre un canal dont la conductance augmente rapidement lors de l'ouverture, puis diminue plus lentement, générant un courant postsynaptique qui dépolarise ou hyperpolarise la membrane du neurone postsynaptique selon le potentiel d'inversion de ce canal.

À court terme, l'efficacité de la synapse chimique peut être modulée en fonction de l'activité présynaptique récente à ce niveau : plus l'activité présynaptique est récente, plus l'efficacité de la synapse chimique est grande ou faible, selon l'équilibre entre facilitation et inhibition – un phénomène décrit par les modèles de ressources synaptiques du type proposé par Tsodyks et Markram.

Ce modèle de synapse chimique réutilise les mêmes variables que celles définies pour la membrane neuronale au repos et pour la propagation de l'influx nerveux le long de l'axone : le potentiel de membrane observé, la capacité membranaire, la conductance de chaque canal ionique, le potentiel de Nernst de chaque ion et la résistance membranaire. En définitive, c'est cette même synapse chimique, depuis l'influx de calcium dans la terminaison présynaptique jusqu'au courant postsynaptique résultant de l'ouverture des récepteurs ionotropes, qui convertit le potentiel d'action présynaptique en un signal capable de dépolariser ou d'hyperpolariser le neurone postsynaptique, avec une efficacité qui peut varier à court terme en fonction de l'activité présynaptique récente.

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