E4 Cochlée : mécanique de la membrane basilaire et tonotopie

Topique

L'étrier, en propulsant la périlymphe cochléaire à travers la fenêtre ovale, crée une différence de pression entre les deux faces de la membrane basilaire, la cloison qui parcourt toute la longueur de la cochlée, de sa base à son extrémité opposée. Cette différence de pression met la membrane basilaire en mouvement, mais pas instantanément ni uniformément sur toute sa longueur : le mouvement débute à la base de la cochlée, près de la fenêtre ovale, et se propage ensuite le long de la membrane basilaire comme une onde progressive – le mécanisme décrit par von Békésy – qui se propage d'une extrémité à l'autre de la membrane basilaire au lieu de la faire vibrer complètement d'un seul coup.

L'onde progressive ne se propage pas avec la même facilité le long de la membrane basilaire car sa rigidité n'est pas uniforme : la membrane basilaire est beaucoup plus rigide et étroite près de la base de la cochlée, et devient progressivement moins rigide et plus large à mesure qu'on s'éloigne de la base. Une membrane basilaire plus rigide réagit mieux aux hautes fréquences, tandis qu'une membrane basilaire moins rigide réagit mieux aux basses fréquences. Ainsi, lorsque l'onde se propage de la base de la cochlée à son extrémité opposée, elle traverse des zones de la membrane basilaire de moins en moins rigides, chacune étant mieux adaptée à une fréquence progressivement plus basse que la précédente.

Pour une fréquence donnée, l'onde se propage le long de la membrane basilaire, accumulant progressivement son amplitude jusqu'à atteindre la zone de la membrane dont la rigidité est optimale pour cette fréquence. L'onde atteint alors son amplitude maximale, et au-delà de ce point, elle perd rapidement de l'amplitude et disparaît pratiquement. Puisque chaque fréquence possède sa propre zone d'amplitude maximale le long de la membrane basilaire, déterminée par la rigidité de cette dernière en chaque point, il existe une correspondance fixe entre la fréquence sonore et la zone de la membrane basilaire qui y réagit avec la plus grande amplitude. Cette correspondance fixe est appelée tonotopie, et l'emplacement sur la membrane basilaire où une fréquence donnée atteint son amplitude maximale est appelé fréquence caractéristique de cet emplacement. Les cellules ciliées externes sont soutenues sur toute la longueur de la membrane basilaire, mais celles situées précisément au point d'amplitude maximale pour une fréquence donnée reçoivent le mouvement le plus intense de la membrane basilaire en réponse à cette fréquence, et contribuent également le plus à son amplification. Les cellules ciliées externes situées au point d'amplitude maximale pour leur propre fréquence caractéristique amplifient sélectivement le mouvement de la membrane basilaire à cet endroit de quarante à soixante décibels – une amplification active que la forme passive de l'onde progressive seule, sans la contribution des cellules ciliées externes, ne pourrait réaliser. Cette amplification active fournie par les cellules ciliées externes, concentrée précisément au point d'amplitude maximale, rend le pic de l'onde progressive beaucoup plus haut et beaucoup plus étroit qu'il ne le serait si la membrane basilaire ne bougeait que sous l'effet de la différence de pression exercée par l'étrier. Grâce à la combinaison du point d'amplitude maximale, qui fixe la rigidité de la membrane basilaire à chaque point, et de l'amplification active assurée par les cellules ciliées externes à cet endroit précis, la cochlée est capable de séparer un son complexe, composé de nombreuses fréquences simultanées, en une série de points distincts le long de la membrane basilaire, chacun répondant principalement à sa propre fréquence caractéristique. Cette même tonotopie, initiée par l'onde progressive de l'étrier à la base de la cochlée, permet à chaque cellule ciliée externe et interne de transmettre des informations spécifiques à une fréquence particulière, au lieu d'un signal unique et indifférencié pour l'ensemble du son pénétrant dans la cochlée.

ID:2353