M5 Locomotion en milieu granulaire

Topique

La locomotion dans les substrats granulaires, tels que le sable ou la terre, combine deux types de résistance physique : le frottement interne du milieu granulaire lui-même, qui augmente avec la profondeur et la surface de contact, et la pression inertielle, qui croît avec la densité du milieu multipliée par le carré de la vitesse de l’animal.

Ce même milieu granulaire se comporte très différemment selon la vitesse à laquelle il est perturbé : sous une charge lente et soutenue, il se comporte comme un solide, résistant à la déformation ; sous un impact rapide, il se comporte comme un fluide, se déformant et s’écoulant autour de l’objet perturbateur. Cette transition entre comportement solide et fluide, en fonction de la vitesse de la perturbation, détermine la résistance rencontrée par l’animal lors de ses déplacements dans le milieu granulaire. Face à cette résistance, les mammifères fouisseurs ont développé des morphologies spécialisées – pattes en forme de pelle, corps cylindriques – et des stratégies de déplacement visant à minimiser la dépense énergétique liée au creusement. Malgré ces adaptations, le coût énergétique du creusement de galeries demeure énorme : entre 500 et 2 000 fois supérieur à celui du déplacement d’une même distance en surface.

La combustion, en plus de consommer de l’énergie, engendre une limitation physiologique critique au sein même de la galerie : le renouvellement de l’air. Le débit d’air pouvant circuler dans un conduit étroit diminue avec la quatrième puissance de son rayon. Ainsi, réduire de moitié le rayon d’une galerie diminue le débit d’air disponible d’un facteur seize, rendant les galeries étroites pratiquement étanches. Certaines espèces de rats-taupes nus ont développé des adaptations leur permettant de tolérer, dans leurs galeries, des concentrations de dioxyde de carbone allant jusqu’à 10 % de l’air qu’elles respirent et des concentrations d’oxygène inférieures à 8 %.

Le degré de proximité du milieu granulaire, à un instant donné, avec un comportement solide ou fluide peut être caractérisé par un nombre sans dimension qui compare la vitesse de déformation du milieu à la pression interne qui le maintient compact : lorsque ce nombre est très inférieur à un, le milieu se comporte de manière quasi statique, comme un solide. Lorsque ce nombre tend vers un, le milieu entre dans un régime inertiel, se comportant alors comme un fluide.

La vitesse de progression de l'animal lors du creusement résulte du rapport entre sa puissance métabolique disponible et la force de résistance offerte par le milieu granulaire dans ce régime : plus le substrat est compacté, ou plus l'animal creuse profondément, plus cette force de résistance est importante et plus la vitesse de progression que peut maintenir une même puissance métabolique est faible.

Dans le régime quasi statique décrit précédemment, le coût énergétique par unité de volume excavé est indépendant de la vitesse de progression : creuser lentement ou rapidement coûte exactement la même énergie totale par mètre de tunnel creusé, bien que creuser rapidement exige évidemment une puissance métabolique soutenue plus importante pendant une durée plus courte. Cette indépendance entre coût et vitesse est une conséquence directe de la combinaison du frottement interne et de la pression inertielle qui est à l'origine de cette description de la locomotion dans les milieux granulaires.

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