E4 Controle e Coordenação Neuromuscular

Tópico

O controle motor coordena a ativação temporal e espacial dos músculos para produzir o padrão de movimento desejado com o menor custo metabólico possível e a maior estabilidade possível.

Em mamíferos, esse controle motor da locomoção depende de geradores de padrões centrais localizados na medula espinhal, que produzem ritmos locomotores de forma autônoma, sem a necessidade de orientação passo a passo do cérebro. Esses geradores de padrões centrais são, por sua vez, modulados de cima por sinais descendentes do cerebelo e do córtex motor e de baixo por feedback sensorial da propriocepção e do sistema vestibular, de modo que o ritmo autônomo seja constantemente ajustado às condições reais do movimento.

Esse feedback sensorial que ajusta o ritmo locomotor não é instantâneo nem processado: há um tempo de reação neuromuscular que transcorre entre o momento em que uma perturbação é detectada e o momento em que o músculo responde com a força corretiva correspondente, e esse tempo de reação limita a rapidez com que o sistema pode corrigir uma perturbação real. A resposta de equilíbrio do animal a uma perturbação é descrita como uma correção proporcional à magnitude e à taxa de variação do desvio, aplicada após um certo intervalo de tempo.

A força com que o músculo responde, seja corrigindo uma perturbação ou produzindo um movimento normal, tem um custo metabólico que segue uma relação simples: o gasto energético de uma contração isométrica é diretamente proporcional ao nível de ativação do músculo multiplicado pela força máxima que esse músculo é capaz de gerar. Quanto maior o nível de ativação necessário, maior o custo metabólico, mesmo que o músculo não se encurte ou produza qualquer movimento.

Ao ativar simultaneamente dois músculos antagonistas em torno da mesma articulação, o sistema de controle motor pode ajustar a rigidez efetiva do membro sem alterar sua posição, porque as forças de ambos os músculos se opõem e se cancelam mutuamente em seu efeito sobre a posição. Essa coativação aumenta a rigidez articular, o que ajuda a estabilizar o membro contra perturbações inesperadas, mas também aumenta o custo metabólico de ambos os músculos ativados simultaneamente, sem que esse gasto adicional resulte em qualquer trabalho mecânico líquido sobre a articulação.

Nos mamíferos quadrúpedes, esse mesmo controle motor também coordena a ativação dos quatro membros entre si, e essa coordenação intermembros dá origem a diferentes padrões de marcha — caminhar, trotar, galopar — que se distinguem pela simetria temporal com que cada membro suporta o peso em relação aos outros. Cada um desses padrões de marcha é, fundamentalmente, uma solução diferente para o mesmo problema com o qual esta descrição começou: coordenar a ativação muscular no tempo e no espaço para alcançar o movimento desejado com o menor custo metabólico possível e a maior estabilidade possível.

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