A4 Distúrbios Neuromusculares

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As disfunções neuromusculares envolvem falhas na cadeia de transmissão de sinais que vai do sistema nervoso central até a geração de força nas fibras musculares. Fisicamente, essa cadeia de transmissão se manifesta como alterações de quatro maneiras: redução da força máxima disponível, lentidão na resposta motora, perda de coordenação entre diferentes músculos e alterações nos padrões cíclicos gerados pelos circuitos neurais responsáveis ​​pelo ritmo locomotor.

A redução da força máxima disponível nas fibras musculares é explicada pela fadiga muscular: a força máxima que um músculo pode sustentar isometricamente diminui exponencialmente à medida que a duração da contração sustentada aumenta. Esse declínio é regido pelo esgotamento das reservas de energia química que alimentam a contração e pelo acúmulo de resíduos metabólicos dentro da fibra muscular durante a contração.

A lentidão na resposta motora, por outro lado, tem origem mais acima na cadeia de transmissão, na velocidade com que o sinal nervoso viaja ao longo do axônio até o músculo. Essa velocidade de condução determina diretamente quanto tempo leva para uma resposta reflexa aparecer e depende do diâmetro do axônio e da distância entre os nódulos de Ranvier que interrompem sua bainha isolante — quanto maior o diâmetro axonal e maior o espaçamento entre os nódulos, maior a velocidade de condução. Quando há neuropatia, essa velocidade de condução diminui e o sinal também se dispersa ao longo do tempo: diferentes fibras nervosas dentro do mesmo nervo deixam de transmitir seus impulsos de maneira sincronizada.

A perda de coordenação entre diferentes músculos é quantificada pela comparação dos sinais elétricos que cada músculo gera quando ativado. Em um estado saudável, esses sinais elétricos de diferentes músculos oscilam coerentemente dentro de uma faixa de frequência intermediária conhecida como banda beta, indicando que os músculos estão coordenando sua ativação. Em estados patológicos, no entanto, essa coerência entre os sinais musculares é fragmentada, e essa fragmentação é a assinatura direta da perda de coordenação intermuscular.

A coerência entre os sinais musculares que sustenta a coordenação intermuscular tem origem, em última análise, nos circuitos neurais responsáveis ​​pelo ritmo locomotor mencionado anteriormente: esses circuitos são modelados como um conjunto de osciladores neurais acoplados, cujo ritmo coletivo — a frequência com que o padrão de marcha se repete — emerge da sincronização de todos esses osciladores. Essa sincronização depende da intensidade do acoplamento entre os osciladores: existe uma intensidade mínima de acoplamento abaixo da qual o conjunto deixa de sincronizar, perde a coerência e o padrão locomotor gerado por esses circuitos se desintegra.

O resultado combinado dessas interrupções ao longo da cadeia de transmissão de sinais é uma mudança observável na forma como o animal se move: transições prematuras entre padrões de marcha aparecem, ocorrendo em velocidades abaixo do ideal para cada padrão; o animal aumenta a cocontração dos músculos antagonistas como uma estratégia compensatória para obter rigidez articular quando a coordenação fina falha; e a ativação de cada músculo torna-se mais variável ao longo do tempo, refletindo no comportamento locomotor a mesma perda de força, velocidade e coordenação com a qual esta descrição da cadeia de transmissão de sinais foi iniciada.

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