E6 Locomotion benthique et rampement sur le substrat

Topique

La locomotion benthique décrit les déplacements des poissons vivant sur ou près du fond marin – poissons plats comme les soles et les raies, gobies et rascasses – et est dominée par trois types de forces secondaires en pleine eau : la gravité, la résistance visqueuse et le frottement avec le substrat. Ces poissons évoluent dans la couche limite benthique, une zone de fort cisaillement proche du fond marin où le profil de vitesse de l’eau suit une loi logarithmique : la vitesse de l’eau à une hauteur donnée au-dessus du fond marin augmente proportionnellement au logarithme de cette hauteur, mesurée par rapport à la rugosité du substrat. Cette proportion est déterminée par la vitesse de frottement benthique, qui est la racine carrée de la contrainte de cisaillement exercée par le fond marin sur l’eau s’écoulant directement au-dessus, divisée par la masse volumique de cette eau.

Le substrat, outre le fait d'imposer ce profil de vitesse à travers la couche limite benthique, exerce deux types de forces directement sur le corps du poisson qui repose dessus ou glisse dessus : une force normale, la poussée d'Archimède exercée par le fond vers le haut, et une force de frottement tangentielle qui apparaît lorsque le poisson se déplace en glissant sur cette surface. La pression hydrodynamique est répartie différemment entre les faces dorsale et ventrale du poisson lorsqu'il nage très près du fond, un phénomène connu sous le nom d'effet de fond. Cette différence de pression modifie considérablement la traînée et la portance hydrodynamiques du poisson par rapport à celles qu'il subirait en nageant en pleine eau, loin du fond. La traînée et la portance générées par cet effet de fond dépendent toutes deux de la densité du fluide, du carré de la vitesse de nage et de la surface de contact du corps du poisson avec le fond, multipliées par un coefficient spécifique à chaque force, lequel dépend du rapport entre la hauteur du poisson au-dessus du fond et la moitié de sa longueur. Lorsque ce rapport descend en dessous d'un certain seuil — c'est-à-dire lorsque le poisson nage à une hauteur inférieure à la moitié de sa longueur —, la portance générée par l'effet de fond peut devenir négative. En effet, le fluide accélère en passant dans l'espace étroit sous le corps du poisson, créant une aspiration qui le rapproche du substrat au lieu de l'en éloigner. La force de frottement tangentielle exercée par le substrat sur le poisson lorsqu'il glisse sur le fond obéit à la même loi de Coulomb que celle qui décrit le frottement entre deux surfaces quelconques : elle est proportionnelle au coefficient de frottement du substrat multiplié par la force normale résultante exercée par le poisson sur le fond. Cette force normale résultante est égale au poids du poisson moins la portance générée par l'effet de fond décrite précédemment et moins la poussée d'Archimède exercée par l'eau sur son corps.

Cette force de frottement tangentielle est proportionnelle au coefficient de frottement du substrat multiplié par la force normale résultante exercée par le poisson sur le fond. Les poissons qui se déplacent sur le fond grâce à des nageoires pectorales modifiées, dont les rayons musculaires agissent comme des pattes, génèrent une force de propulsion contre le fond avec chaque coussinet de leurs nageoires. Ce mécanisme peut être modélisé comme une locomotion multipoints soutenue par le frottement statique avec le substrat. La puissance requise par ce type de locomotion benthique est proportionnelle à la somme de la traînée générée par l'effet de fond et de la force de frottement avec le substrat, décrite précédemment, multipliée par la vitesse de déplacement du poisson sur le fond.

Le régime d'écoulement au sein de cette couche limite benthique est caractérisé, comme pour tout écoulement, par un nombre de Reynolds spécifique à cette couche, qui dépend de la vitesse de l'eau près du fond, de l'épaisseur de la couche limite elle-même et de la viscosité cinématique du fluide.

Le comportement attendu est que l'efficacité énergétique de la locomotion benthique est sensiblement inférieure à celle de la nage en eau libre, précisément en raison des pertes par frottement avec le substrat décrites tout au long de ce modèle, mais que le même effet de fond qui peut générer une succion et une adhésion peut également jouer en faveur du poisson : chez les poissons plats bien adaptés à la vie benthique, cet effet de fond peut réduire la traînée effective jusqu'à trente pour cent par rapport à celle à laquelle ils seraient confrontés en nageant loin du fond, au sein de la même couche limite benthique décrite au début de ce modèle comme l'environnement physique distinctif de cette forme de locomotion.

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