E2 Génération de potentiel d'action (modèle Hodgkin-Huxley)

Topique

Le potentiel d'action est une dépolarisation transitoire et régénérative de la membrane neuronale, générée par l'ouverture et la fermeture séquentielles, dépendantes du voltage, des canaux sodium et potassium de cette membrane.

Le modèle de Hodgkin-Huxley décrit le courant total traversant la membrane neuronale lors du potentiel d'action comme la somme de trois courants distincts : un courant sodique rapide, régulé par un mécanisme d'activation et un mécanisme d'inactivation spécifiques aux canaux sodiques ; un courant potassique plus lent, régulé par un mécanisme d'activation spécifique aux canaux potassiques ; et un courant de fuite passif, non contrôlé par un mécanisme d'activation. La cinétique de chacun de ces mécanismes d'activation et d'inactivation dépend du potentiel membranaire instantané.

Chaque mécanisme d'activation ou d'inactivation de la membrane neuronale se relâche de façon exponentielle vers une valeur d'équilibre qui dépend du potentiel membranaire, et ce avec une constante de temps qui dépend également de ce potentiel : plus cette constante de temps est courte, plus le mécanisme atteint rapidement sa valeur d'équilibre en réponse à une variation de potentiel.

La relaxation progressive des différents canaux ioniques vers leurs valeurs d'équilibre est à l'origine des différentes phases du potentiel d'action membranaire neuronal : l'ouverture du canal sodique induit une dépolarisation rapide ; l'inactivation de ce même canal, suivie de l'activation du canal potassique, provoque la repolarisation de la membrane ; enfin, tant que le canal sodique n'est pas encore réactivé, la membrane entre dans une période réfractaire durant laquelle elle ne peut générer de nouveau potentiel d'action.

Ce modèle du potentiel d'action utilise les mêmes variables que celles définies pour la membrane neuronale au repos : le potentiel membranaire observé, la capacité membranaire, la conductance de chaque canal ionique, le potentiel de Nernst de chaque ion et un courant externe appliqué à l'extérieur de la membrane. La différence réside dans le fait que, dans ce modèle, la conductance de chaque canal ionique n'est plus constante et dépend du temps et du potentiel de membrane, via les canaux d'activation et d'inactivation décrits précédemment. Globalement, c'est cette même membrane neuronale, avec ses canaux sodium et potassium régulés par des canaux voltage-dépendants, qui génère le potentiel d'action, avec ses phases de dépolarisation rapide, de repolarisation et de période réfractaire.

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