E1 Potencial de membrana em repouso (Nernst/Goldman-Hodgkin-Katz)

Tópico

A membrana neuronal separa um ambiente intracelular de um ambiente extracelular no qual os íons, principalmente potássio, sódio e cloreto, estão distribuídos de forma desigual. Essa distribuição desigual de íons através da membrana neuronal é mantida por três fatores: os gradientes de concentração de cada íon, a permeabilidade seletiva da membrana neuronal a cada tipo de íon e o transporte ativo da bomba de sódio-potássio, que move os íons contra o seu gradiente de concentração, consumindo energia.

Para um único tipo de íon, existe um potencial de membrana específico no qual a força elétrica que impulsiona esse íon equilibra exatamente a força difusiva que o empurra na direção oposta: esse ponto de equilíbrio eletroquímico para um íon individual é o potencial de Nernst desse íon, e depende da valência do íon, da temperatura e da razão entre as concentrações desse íon em cada lado da membrana neuronal. Quanto maior a razão entre as concentrações de um íon em cada lado da membrana neuronal, mais o potencial de Nernst desse íon se desvia de zero.

Contudo, a membrana neuronal real não é permeável a um único tipo de íon, mas sim simultaneamente a vários íons, cada um com sua própria permeabilidade relativa. Portanto, o potencial de membrana observado não coincide com o potencial de Nernst de nenhum íon individual. Em vez disso, esse potencial de membrana observado resulta da média, ponderada pela permeabilidade relativa de cada íon, dos potenciais de Nernst de todas as espécies iônicas às quais a membrana neuronal é permeável: quanto maior a permeabilidade relativa de um íon em comparação com os outros, mais próximo o potencial de membrana observado estará do potencial de Nernst desse íon específico. Esse método de calcular a média dos potenciais de Nernst ponderando pela permeabilidade é a relação descrita por Goldman, Hodgkin e Katz, e é o que, em última análise, determina o potencial de membrana observado em uma membrana neuronal real.

Cada corrente iônica individual através da membrana neuronal pode ser descrita como o produto de dois fatores: a condutância do canal pelo qual esse íon passa e a força eletroquímica motriz desse íon — ou seja, a diferença entre o potencial de membrana observado e o potencial de Nernst desse íon específico. Quanto maior essa diferença entre o potencial de membrana observado e o potencial de Nernst de um íon, maior a força eletroquímica motriz desse íon e, consequentemente, maior a corrente iônica individual que flui através da membrana neuronal para esse íon.

Em um estado estacionário, a soma de todas as correntes iônicas individuais através da membrana neuronal se cancela: as correntes que entram na membrana neuronal são exatamente equilibradas pelas correntes que saem dela, e é precisamente essa condição de uma soma líquida igual a zero que define o ponto de equilíbrio do potencial de repouso da membrana neuronal.

A capacitância da membrana neuronal, juntamente com sua condutância total, também determina a constante de tempo na qual o potencial de membrana neuronal responde a uma perturbação: quanto maior a capacitância da membrana neuronal, mais lenta será a resposta do potencial de membrana neuronal a essa perturbação, e quanto maior a condutância total da membrana neuronal, mais rápida será a resposta do potencial de membrana neuronal à mesma perturbação.

Este modelo da membrana neuronal em repouso constitui a base sobre a qual são construídos os modelos subsequentes de geração e propagação do potencial de ação da membrana neuronal, bem como as anormalidades dessa mesma membrana neuronal que descrevem outras patologias neste catálogo. Em suma, é essa mesma membrana neuronal, com sua distribuição desigual de íons, seus potenciais de Nernst individuais, seu potencial de membrana observado e sua constante de tempo característica, que estabelece o fundamento para todos os modelos subsequentes do sistema nervoso.

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