E5 Transduction : cellules ciliées internes et potentiel de récepteur

Topique

Lorsque la membrane basilaire vibre à son amplitude maximale pour une fréquence donnée, ce mouvement déplace le fluide entourant les stéréocils des cellules ciliées internes qui reposent sur cette partie de la membrane basilaire. Les stéréocils sont les filaments fins et rigides qui font saillie à l'extrémité de chaque cellule ciliée interne, regroupés en faisceaux. Le déplacement de fluide induit par la vibration de la membrane basilaire provoque la flexion simultanée des stéréocils de chaque faisceau dans une même direction, un mouvement appelé déflexion stéréociliaire.

La déflexion des stéréocils d'un côté étire les minuscules filaments qui relient l'extrémité de chaque stéréocil à son voisin, et cet étirement ouvre des canaux ioniques mécano-activés situés à l'extrémité des stéréocils. Lorsque les stéréocils se courbent du côté opposé, ces mêmes filaments se relâchent et les canaux ioniques mécano-activés se ferment. Les stéréocils de chaque cellule ciliée interne baignent dans l'endolymphe, le même fluide qui remplit les canaux semi-circulaires dans le modèle de dysfonctionnement vestibulaire. L'endolymphe qui entoure les stéréocils de la cochlée présente une concentration ionique très élevée et une charge électrique positive qui attire ces ions dans la cellule ciliée interne dès l'ouverture des canaux ioniques mécano-activés.

À chaque ouverture de ces canaux, des ions circulent de l'endolymphe vers la cellule ciliée interne, générant un courant ionique qui modifie le potentiel membranaire. Cette variation de potentiel est appelée potentiel de récepteur. Plus la déviation des stéréocils est importante du côté où s'ouvrent les canaux mécano-activés, plus le nombre de canaux s'ouvrant simultanément est élevé, plus le courant ionique entrant est important et plus le potentiel de récepteur généré dans la cellule ciliée interne est grand.

Ce potentiel de récepteur constitue le premier signal de ce modèle ; il ne s'agit plus d'un mouvement mécanique ou d'une différence de pression, mais d'une variation de potentiel électrique. Le potentiel de récepteur sert donc d'interface entre les mécanismes décrits dans les modèles précédents (l'onde de propagation de la membrane basilaire et la déflexion des stéréocils) et la neurophysiologie auditive décrite dans les modèles suivants. Lorsque le potentiel de récepteur au sein de la cellule ciliée interne atteint une certaine amplitude, il déclenche la libération d'un neurotransmetteur à la base de cette cellule, en direction des fibres du nerf auditif avec lesquelles elle est synaptique. Ceci initie l'activité électrique du nerf auditif, qui est ensuite analysée par les modèles de potentiels évoqués et de dysfonctionnement neurosensoriel.

Grâce à cette chaîne d'événements, qui débute par la vibration de la membrane basilaire à son amplitude maximale, se poursuit par la déflexion des stéréocils et l'ouverture des canaux ioniques mécano-activés, et aboutit au potentiel de récepteur au sein de la cellule ciliée interne, chaque cellule ciliée interne convertit le mouvement mécanique spécifique de sa position sur la membrane basilaire en un signal électrique que le nerf auditif peut transmettre. Sans cette étape de mécanotransduction, toute la précision obtenue par les modèles précédents pour amener chaque fréquence à sa position exacte sur la membrane basilaire serait perdue à la frontière entre la mécanique de l'oreille et l'activité électrique du système nerveux, car aucun nerf ne peut se déclencher directement en réponse à un mouvement mécanique sans qu'il y ait d'abord un potentiel récepteur qui le traduise en un courant ionique.

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