E4 Cóclea: Mecânica da Membrana Basilar e Tonotopia

Tópico

O estribo, ao empurrar a perilinfa coclear através da janela oval, gera uma diferença de pressão entre os dois lados da membrana basilar, a membrana que percorre toda a extensão da cóclea, da base à extremidade oposta. Essa diferença de pressão coloca a membrana basilar em movimento, mas não de forma simultânea e uniforme em toda a sua extensão: o movimento começa na base da cóclea, próximo à janela oval, e a partir daí se propaga ao longo da membrana basilar como uma onda viajante — o mecanismo descrito por von Békésy —, que se desloca de uma extremidade à outra, em vez de fazê-la vibrar completamente de uma só vez.

A onda viajante não se propaga com a mesma facilidade ao longo de toda a membrana basilar porque sua rigidez não é uniforme em toda a sua extensão: a membrana basilar é muito mais rígida e estreita perto da base da cóclea e torna-se progressivamente menos rígida e mais larga à medida que se afasta da base. Uma membrana basilar mais rígida responde melhor às frequências mais altas, enquanto uma membrana basilar menos rígida responde melhor às frequências mais baixas. Portanto, à medida que a onda viajante se move da base da cóclea até a extremidade oposta, ela atravessa áreas progressivamente menos rígidas da membrana basilar, cada uma mais adequada a uma frequência progressivamente menor do que a anterior.

Para uma dada frequência, a onda viajante se move ao longo da membrana basilar, acumulando amplitude gradualmente até atingir a área da membrana basilar cuja rigidez responde melhor, precisamente, a essa frequência. Ali, a onda viajante atinge sua posição de amplitude máxima e, a partir desse ponto, perde amplitude rapidamente e praticamente desaparece. Como cada frequência tem sua própria posição de amplitude máxima ao longo da membrana basilar, determinada pela rigidez da membrana em cada ponto, existe uma correspondência fixa entre a frequência do som e a localização na membrana basilar que responde a essa frequência com a maior amplitude. Essa correspondência fixa é chamada de tonotopia, e a localização na membrana basilar onde uma dada frequência atinge sua amplitude máxima é chamada de frequência característica dessa localização. As células ciliadas externas são sustentadas ao longo de todo o comprimento da membrana basilar, mas aquelas localizadas precisamente no ponto de amplitude máxima para uma determinada frequência recebem o movimento mais intenso da membrana basilar em resposta a essa frequência, e também contribuem mais para a sua amplificação. As células ciliadas externas localizadas no ponto de amplitude máxima para sua própria frequência característica amplificam seletivamente o movimento da membrana basilar nesse ponto em entre quarenta e sessenta decibéis — uma amplificação ativa que a forma passiva da onda viajante sozinha, sem a contribuição das células ciliadas externas, não poderia alcançar. Essa amplificação ativa fornecida pelas células ciliadas externas, concentradas precisamente no ponto de amplitude máxima, faz com que o pico da onda viajante seja muito mais alto e muito mais estreito do que seria se a membrana basilar se movesse unicamente devido à diferença de pressão imposta pelo estribo.

Graças a essa combinação do ponto de amplitude máxima, que fixa a rigidez da membrana basilar em cada localização, e à amplificação ativa proporcionada pelas células ciliadas externas nessa posição precisa, a cóclea é capaz de separar um som complexo, composto por muitas frequências simultaneamente, em uma série de posições distintas ao longo da membrana basilar, cada uma respondendo principalmente à sua própria frequência característica. Essa mesma tonotopia, iniciada pela onda viajante do estribo na base da cóclea, é o que permite que cada célula ciliada externa e interna transmita informações específicas em uma frequência particular, em vez de um único sinal indiferenciado para todo o som que entra na cóclea.

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