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M5 Locomoção em mídia granular

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A locomoção em substratos granulares, como areia ou solo, combina dois tipos de resistência física: o atrito interno do próprio meio granular, que aumenta com a profundidade e a área de contato, e a pressão inercial, que aumenta com a densidade do meio multiplicada pelo quadrado da velocidade do animal.

Este mesmo meio granular comporta-se de maneira muito diferente dependendo da rapidez com que é perturbado: sob uma carga lenta e sustentada, comporta-se como um sólido, resistindo à deformação, mas sob um impacto rápido, comporta-se como um fluido, cedendo e fluindo ao redor do objeto perturbador. Essa transição entre o comportamento sólido e fluido, dependendo da velocidade da perturbação, determina quanta resistência o animal encontra ao se mover dentro do meio granular. Diante da resistência desse meio granular, os mamíferos escavadores desenvolveram morfologias especializadas — pés em forma de pá, corpos cilíndricos — e estratégias de movimento que visam minimizar o custo energético da escavação. Mesmo com essas adaptações, o custo energético de escavar continua enorme: entre 500 e 2.000 vezes maior do que o custo de percorrer a mesma distância na superfície.

A queima não só consome energia, como também cria uma limitação fisiológica crítica dentro do próprio túnel: a renovação do ar. O fluxo de ar que pode circular por um conduto estreito diminui com a quarta potência do seu raio, portanto, reduzir o raio de um túnel pela metade reduz o fluxo de ar disponível dezesseis vezes, tornando os túneis estreitos praticamente herméticos. Algumas espécies de ratos-toupeira-pelados desenvolveram adaptações que lhes permitem tolerar, dentro de seus túneis, concentrações de dióxido de carbono de até 10% do ar que respiram e concentrações de oxigênio abaixo de 8%.

A proximidade do meio granular, em qualquer dado momento, de se comportar como um sólido ou como um fluido pode ser caracterizada por um número adimensional que compara a taxa na qual o meio se deforma com a pressão interna que o mantém compacto: quando esse número é muito menor que um, o meio se comporta quase estaticamente, como um sólido; Quando esse número se aproxima de um, o meio entra em um regime inercial, comportando-se muito mais como um fluido.

A velocidade com que o animal avança enquanto escava resulta da relação entre sua potência metabólica disponível e a força de resistência que o meio granular oferece nesse regime: quanto mais compactado o substrato, ou quanto mais fundo o animal escava, maior essa força de resistência e menor a velocidade de avanço que a mesma potência metabólica pode sustentar.

No regime quase estático descrito anteriormente, o custo energético por unidade de volume escavado é independente da taxa de avanço: escavar lenta ou rapidamente custa exatamente a mesma energia total por metro de túnel concluído, embora escavar rapidamente obviamente exija maior potência metabólica sustentada por um período de tempo mais curto. Essa independência entre custo e velocidade é, em última análise, uma consequência direta da combinação de atrito interno e pressão inercial com a qual esta descrição da locomoção em meios granulares começou.

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