A8 Estresse hipóxico devido ao baixo O

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O oxigênio dissolvido na água é o elemento chave neste modelo. O estresse hipóxico ocorre quando a concentração de oxigênio dissolvido na água cai abaixo do nível mínimo que permite ao peixe manter seu metabolismo aeróbico normal. Existe uma concentração limite de oxigênio, chamada ponto de compensação de oxigênio, específica para cada espécie e temperatura da água, abaixo da qual o consumo de oxigênio do peixe começa a diminuir. Este ponto de compensação marca o limite entre dois regimes metabólicos distintos: enquanto a concentração de oxigênio permanece acima deste ponto, o peixe mantém um metabolismo regulador de oxigênio, no qual seu consumo de oxigênio permanece constante, independentemente da quantidade de oxigênio disponível na água; assim que a concentração cai abaixo deste ponto, o peixe muda para um metabolismo conforme ao oxigênio, no qual seu consumo de oxigênio cai em proporção direta à disponibilidade de oxigênio na água.

Esta queda na concentração de oxigênio dissolvido na água limita fisicamente o transporte de oxigênio precisamente no estágio em que o peixe o absorve: em suas brânquias. Quando a pressão parcial de oxigênio na água se aproxima da pressão parcial de oxigênio no sangue venoso do peixe, o gradiente de difusão que impulsiona a passagem de oxigênio através da membrana branquial — o mesmo tipo de gradiente que rege a difusão de qualquer gás através de uma membrana — começa a diminuir. Se a concentração de oxigênio na água continuar a cair, esse gradiente eventualmente colapsa completamente, deixando a membrana branquial incapaz de transferir oxigênio para o sangue.

Para compensar esse colapso do gradiente de difusão, o peixe utiliza dois mecanismos: aumenta a taxa de ventilação branquial, ou seja, hiperventila, e aumenta o débito cardíaco para bombear mais sangue por unidade de tempo. Ambos os mecanismos, no entanto, têm um limite físico, e ativá-los acarreta um custo metabólico próprio que acaba exacerbando o desequilíbrio que deveriam corrigir. A hiperventilação, especificamente, aumenta o fluxo de água que passa pelas brânquias, mas para isso, o músculo operculobranquial precisa vencer uma diferença de pressão cada vez maior. Esse esforço introduz um custo adicional de bombeamento que cresce juntamente com essa diferença de pressão, seguindo o mesmo tipo de relação que descreve o fluxo viscoso de qualquer líquido passando por um conduto estreito.

Quando a hipóxia se torna severa, com uma concentração de oxigênio dissolvido abaixo de dois miligramas por litro, a hiperventilação e o aumento do débito cardíaco não são mais suficientes para compensar, e o peixe recorre a mecanismos mais drásticos: respirar na interface entre a superfície da água e o ar, conhecido como respiração ofegante superficial, ou, se o peixe possuir órgãos acessórios para esse fim, respirar diretamente o ar.

Sob hipóxia, esses mecanismos compensatórios e suas limitações resultam em três consequências mensuráveis: o custo de transporte do peixe aumenta devido ao custo de bombeamento imposto pela hiperventilação descrita acima; a velocidade crítica de natação diminui linearmente à medida que a pressão parcial de oxigênio na água cai abaixo do ponto de compensação de oxigênio introduzido no início; e a taxa de recuperação do peixe após o exercício é significativamente prolongada, porque a reposição de oxigênio necessária para o lactato acumulado no músculo é comprometida pela mesma escassez de oxigênio dissolvido na água que deu origem a todo o processo.

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