E25 Substances chimiques et transport moléculaire

Topique

Cette chimioréception, qu'il s'agisse de l'odorat, du goût ou de la chimiotaxie d'un organisme beaucoup plus simple, repose sur la détection d'une molécule unique ou d'un petit groupe de molécules – la même grandeur physique qu'un autre modèle de ce système établit comme étant la seule qu'un chimiorécepteur puisse détecter directement. Ce processus débute par le transport de ces molécules de leur source jusqu'au chimiorécepteur. La diffusion libre de ces molécules dans l'air qui les transporte est très lente, mais la convection de cet air les transporte beaucoup plus rapidement, formant ainsi des panaches d'odeurs qu'un animal suit activement au lieu d'attendre que la diffusion libre les atteigne.

La cinétique de liaison entre ce récepteur et son ligand suit le modèle de Hill : lorsque cette liaison est non coopérative, la courbe de liaison est hyperbolique par rapport à la concentration du ligand, tandis que lorsque cette liaison est coopérative, comme dans le cas de l'hémoglobine, la même courbe de liaison devient sigmoïde, avec une réponse beaucoup plus abrupte au voisinage de sa constante de dissociation. Le système olfactif humain présente donc une constante de dissociation typique très faible pour de nombreuses molécules odorantes, ce qui le rend extraordinairement sensible à ces dernières. Le fait que la liaison entre le récepteur et son ligand soit plus coopérative implique, selon le modèle de Hill, que la courbe de liaison devient plus abrupte au voisinage de cette constante de dissociation.

Le seuil de détection de ce chémorécepteur quantifie ainsi le nombre minimal de molécules nécessaires à son activation : chez un insecte, ce seuil peut être extrêmement bas, ne nécessitant que quelques molécules d’une phéromone particulière. Le système olfactif d’un papillon de nuit peut donc détecter cette phéromone sexuelle à une concentration extrêmement faible dans l’air ambiant, équivalente à quelques molécules seulement dispersées dans un volume considérable de ce même air. Le fait que ce seuil de détection soit encore plus bas signifie que le chémorécepteur peut détecter cette molécule odorante à une concentration encore plus diluée dans l’air ambiant.

Le gradient de concentration de cette molécule odorante constitue, en définitive, le signal qui dirige cette chimiotaxie : une bactérie comme Escherichia coli détecte une différence de concentration extrêmement faible entre ses extrémités, et ce même gradient spatial oriente son mouvement vers une concentration plus élevée si la molécule est attractive, ou vers une concentration plus faible si elle est répulsive. Chez un mammifère, les neurones du bulbe olfactif combinent les signaux de milliers de ces chémorécepteurs individuels pour détecter collectivement ce gradient spatial d'odeur, précisément selon la même fusion optimale d'estimateurs indépendants déjà établie par un autre modèle de cet ensemble afin de réduire la variance finale de l'estimation. Le fait que ce mammifère combine les signaux d'un nombre encore plus important de ces chémorécepteurs individuels signifie que, selon cette même fusion optimale, la détection finale de ce gradient spatial d'odeur est, par conséquent, encore plus précise.

Ce modèle, qui intègre le transport moléculaire et la liaison coopérative, utilise donc le nombre de Péclet pour comparer la convection de ces molécules à leur diffusion libre, laquelle constitue également le fondement du modèle : lorsque le nombre de Péclet est très élevé, le transport convectif domine la diffusion libre, tandis que lorsqu’il est très faible, c’est la diffusion libre qui prédomine. L’antenne d’un papillon se situe ainsi dans un régime intermédiaire entre ces deux mécanismes, où la convection et la diffusion libre des molécules interviennent simultanément. La géométrie même de cette antenne, dont la forme maximise sa surface exposée à l’air, maximise par conséquent la capture moléculaire au sein de ce même régime intermédiaire.

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