E7 Plasticité synaptique (Hebb, LTP/LTD, STDP)

Topique

La plasticité synaptique décrit comment le poids effectif d'une synapse, proportionnel à la conductance du canal synaptique, varie en fonction de l'activité corrélée entre les neurones pré- et postsynaptiques qu'elle connecte.

La règle de Hebb classique postule que le poids effectif de la synapse augmente lorsque les neurones pré- et postsynaptiques sont simultanément actifs. Une variante de cette règle, la règle d'Oja, introduit un terme de normalisation dans le poids effectif de la synapse, l'empêchant de croître indéfiniment même si l'activité corrélée reste constante : plus le poids effectif de la synapse se rapproche de sa limite supérieure, moins il augmente pour une même activité corrélée.

Le modèle de Bienstock, Cooper et Munro, quant à lui, introduit un seuil glissant pour le poids synaptique effectif, qui dépend de l'activité postsynaptique moyenne du neurone postsynaptique : plus l'activité postsynaptique moyenne récente est élevée, plus ce seuil glissant est élevé. Grâce à ce seuil glissant, une même activité corrélée entre les neurones pré- et postsynaptiques peut entraîner une augmentation du poids synaptique effectif à un instant donné, puis une diminution de ce même poids à un autre instant, selon l'historique d'activité récent du neurone postsynaptique. De plus, la plasticité dépendante du temps de décharge relatif rend compte d'une asymétrie causale observée expérimentalement dans le poids synaptique effectif : lorsque le neurone présynaptique décharge avant le neurone postsynaptique, le poids synaptique effectif tend à augmenter, tandis que lorsque l'ordre de ces deux décharges est inversé, le poids synaptique effectif tend à diminuer.

En termes biophysiques, toutes ces modifications du poids synaptique effectif — qu'elles soient décrites par la règle de Hebb, la règle d'Oja, le modèle de Bienstock, Cooper et Munro, ou par la plasticité dépendante du temps — sont largement médiées par la concentration intracellulaire de calcium dans le neurone postsynaptique, qui agit comme un signal commun. Selon l'amplitude et la dynamique temporelle de ce calcium intracellulaire postsynaptique, ce signal commun déclenche soit une cascade de potentialisation à long terme (LTP), soit une cascade de dépression à long terme (LTD) du poids synaptique effectif. En définitive, c'est ce même poids synaptique effectif, façonné par l'activité corrélée entre les neurones pré- et postsynaptiques et finalement médié par le calcium intracellulaire postsynaptique, qui se modifie de façon dirigée selon les différentes règles de plasticité synaptique décrites.

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