E6 Integração sináptica (soma espacial e temporal)

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O neurônio integra continuamente os estímulos sinápticos excitatórios e inibitórios que recebe, tanto os originários de sinapses químicas quanto os provenientes de junções comunicantes, somando-os de duas maneiras distintas. No tempo, o neurônio realiza a soma temporal, que ocorre quando estímulos sinápticos sucessivos se sobrepõem antes que o primeiro tenha terminado de decair. No espaço, o neurônio realiza a soma espacial, que ocorre quando estímulos sinápticos simultâneos em diferentes pontos ao longo do dendrito convergem para o soma do neurônio.

À medida que o sinal sináptico se propaga ao longo do dendrito em direção ao soma, ele é atenuado passivamente, reutilizando a mesma constante de comprimento já definida para a propagação passiva ao longo do axônio: quanto maior essa constante de comprimento do dendrito, menor a atenuação do sinal sináptico ao percorrer a mesma distância em direção ao soma do neurônio.

Quando a soma líquida da corrente recebida pelo neurônio, devido à soma temporal e espacial, excede um limiar, o neurônio dispara um potencial de ação. Esse comportamento é simplificado e modelado com um esquema de integração-disparo, no qual a voltagem do neurônio é redefinida imediatamente após cada disparo, retornando à mesma voltagem inicial a partir da qual o neurônio começou a integrar suas entradas sinápticas, antes de começar a integrar as próximas entradas.

A inibição recebida pelo neurônio pode agir de duas maneiras distintas: subtrativamente, hiperpolarizando diretamente o neurônio e subtraindo a corrente da soma líquida, ou divisivamente, reduzindo o ganho do neurônio sem alterar significativamente seu potencial de membrana — isto é, fazendo com que o neurônio responda proporcionalmente menos às suas entradas excitatórias sem necessariamente hiperpolarizá-lo.

Essa capacidade do neurônio de se inibir subtrativamente ou divisivamente é um mecanismo fundamental para controlar a excitabilidade da rede cortical da qual esse neurônio faz parte. Em resumo, é esse mesmo neurônio, integrando suas entradas sinápticas excitatórias e inibitórias tanto no tempo quanto no espaço, atenuando-as ao longo do dendrito e comparando sua soma líquida com um limiar de disparo, que determina quando disparar um novo potencial de ação e como ele contribui, por meio de suas duas formas de inibição, para a excitabilidade de toda a rede cortical.

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