E4 Contrôle et coordination neuromusculaire

Topique

Le contrôle moteur coordonne l'activation spatio-temporelle des muscles afin de produire le schéma moteur souhaité avec un coût métabolique minimal et une stabilité maximale.

Chez les mammifères, ce contrôle moteur de la locomotion repose sur des générateurs de rythmes centraux situés dans la moelle épinière. Ces générateurs produisent de manière autonome les rythmes locomoteurs, sans nécessiter de directives précises du cerveau. Ils sont eux-mêmes modulés par des signaux descendants provenant du cervelet et du cortex moteur, et par des informations sensorielles issues de la proprioception et du système vestibulaire. Ainsi, le rythme autonome est constamment adapté aux conditions réelles du mouvement.

Ces informations sensorielles, qui ajustent le rythme locomoteur, ne sont ni instantanées ni traitées immédiatement : un temps de réaction neuromusculaire s'écoule entre la détection d'une perturbation et la réponse musculaire corrective. Ce temps de réaction limite la rapidité avec laquelle le système peut corriger une perturbation. La réponse d'équilibre de l'animal à une perturbation est décrite comme une correction proportionnelle à l'amplitude et à la vitesse de variation de la déviation, appliquée après un délai.

La force avec laquelle le muscle réagit, que ce soit pour corriger une perturbation ou produire un mouvement normal, a un coût métabolique qui suit une relation simple : la dépense énergétique d'une contraction isométrique est directement proportionnelle au niveau d'activation du muscle multiplié par la force maximale qu'il est capable de générer. Plus le niveau d'activation requis est élevé, plus le coût métabolique est important, même si le muscle ne se raccourcit pas ou ne produit aucun mouvement.

En activant simultanément deux muscles antagonistes autour de la même articulation, le système de contrôle moteur peut ajuster la rigidité effective du membre sans en modifier la position, car les forces des deux muscles s'opposent et s'annulent mutuellement. Cette co-activation augmente la rigidité articulaire, ce qui contribue à stabiliser le membre face aux perturbations inattendues, mais elle augmente également le coût métabolique des deux muscles activés simultanément, sans que cette dépense supplémentaire ne produise de travail mécanique net sur l'articulation. Chez les mammifères quadrupèdes, ce même contrôle moteur coordonne l'activation des quatre membres, et cette coordination inter-membres donne lieu à différentes allures – marche, trot, galop – qui se distinguent par la symétrie temporelle avec laquelle chaque membre supporte le poids par rapport aux autres. Chaque allure constitue, fondamentalement, une solution différente au problème initial : coordonner l'activation musculaire dans le temps et l'espace afin d'obtenir le mouvement souhaité avec un coût métabolique minimal et une stabilité maximale.

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