A6 Insuficiência Respiratória/Circulatória

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A insuficiência respiratória e circulatória representa uma falha na cadeia de transporte de oxigênio, que leva o oxigênio do ambiente até as mitocôndrias musculares. Essa cadeia compreende três subsistemas físicos interconectados: a ventilação pulmonar, que movimenta o gás para dentro e para fora dos pulmões; a circulação cardiovascular, que transporta o sangue por todo o corpo; e a difusão tecidual, que transporta o oxigênio molécula por molécula entre o sangue e os tecidos. Em quadrúpedes, existe também um notável acoplamento mecânico entre a ventilação pulmonar e a locomoção: a deformação do tronco causada pelo impacto dos membros contra o solo sincroniza mecanicamente o ciclo respiratório com o ciclo da marcha, reduzindo assim o custo metabólico da respiração. Quando a patologia se desenvolve, esse acoplamento entre ventilação e locomoção se perde.

A ventilação pulmonar é modelada como um fluxo pulsátil de gás entrando e saindo de uma rede de condutos elásticos, análogo a uma rede de tubos que se expandem e se contraem a cada ciclo respiratório. Nesse fluxo, um número adimensional compara a importância relativa das forças inerciais do gás em movimento versus as forças viscosas que o desaceleram contra as paredes do conduto. Essa relação entre inércia e viscosidade determina o quão uniforme ou pulsátil é o perfil do fluxo de ar dentro do pulmão.

O oxigênio que a ventilação pulmonar leva aos alvéolos deve então atravessar, molécula por molécula, para o sangue que circula nos capilares que circundam cada alvéolo. Isso é difusão tecidual, e a taxa na qual o oxigênio atravessa essa barreira entre o alvéolo e o capilar é diretamente proporcional à diferença na pressão parcial de oxigênio entre os dois lados. Portanto, quanto maior essa diferença de pressão, mais rápido o oxigênio é transferido para o sangue.

Uma vez que o oxigênio entra na corrente sanguínea, a fração da hemoglobina que realmente o transporta ligado a ela — sua saturação de oxigênio — não aumenta proporcionalmente à pressão parcial de oxigênio disponível. Em vez disso, segue uma curva em forma de S: achata-se nos extremos, tanto em pressões muito baixas quanto muito altas, e aumenta acentuadamente em uma faixa central de pressões intermediárias. Essa curva também se altera de acordo com a temperatura do sangue, a acidez e a quantidade de dióxido de carbono dissolvido: quando o sangue aquece, torna-se mais ácido ou acumula mais dióxido de carbono, a hemoglobina libera oxigênio mais facilmente no mesmo nível de pressão. Essa alteração na curva tem consequências críticas quando o animal sofre hipóxia grave.

O sistema cardiovascular, que transporta sangue oxigenado por todo o corpo, depende, antes de tudo, da quantidade de sangue que o coração bombeia a cada batimento: o volume de sangue que o coração ejeta a cada sístole aumenta com a pré-carga, ou seja, com o volume de sangue que o coração contém ao final da diástole anterior — quanto mais o coração se enche antes de se contrair, mais sangue ele ejeta depois. A pressão arterial média, por sua vez, é determinada conjuntamente pela resistência oferecida pelos vasos sanguíneos periféricos ao fluxo sanguíneo e pelo volume total de sangue que o coração bombeia por unidade de tempo.

Em resposta à exposição prolongada a grandes altitudes ou à imersão subaquática, o organismo modifica cronicamente essa mesma cadeia de transporte de oxigênio: o número de glóbulos vermelhos circulantes no sangue aumenta e a afinidade da hemoglobina pelo oxigênio se altera, ajustando permanentemente a curva de saturação descrita no mecanismo anterior às condições do novo ambiente.

Quando a cadeia de transporte de oxigênio para as mitocôndrias musculares não consegue suprir as demandas do movimento, o consumo máximo de oxigênio que o organismo pode sustentar cai abaixo dessa demanda locomotora, forçando o animal a diminuir o ritmo ou parar completamente. Em mamíferos mergulhadores, essa mesma cadeia limita a apneia: a apneia se mantém enquanto a concentração de dióxido de carbono no sangue permanecer baixa e termina quando essa concentração sobe o suficiente para desencadear o reflexo respiratório, forçando o animal a respirar novamente.

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