A6 Insuffisance respiratoire/circulatoire
Topique
L'insuffisance respiratoire et circulatoire résulte d'une rupture de la chaîne de transport de l'oxygène, qui achemine ce dernier de l'environnement aux mitochondries musculaires. Cette chaîne comprend trois sous-systèmes physiques interconnectés : la ventilation pulmonaire, qui assure les échanges gazeux avec les poumons ; la circulation cardiovasculaire, qui assure la circulation du sang dans tout l'organisme ; et la diffusion tissulaire, qui transporte l'oxygène molécule par molécule entre le sang et les tissus. Chez les quadrupèdes, il existe également un couplage mécanique remarquable entre la ventilation pulmonaire et la locomotion : la déformation du tronc, provoquée par l'impact des membres sur le sol, synchronise mécaniquement le cycle respiratoire avec le cycle de la marche, réduisant ainsi le coût métabolique de la respiration. En cas de pathologie, ce couplage entre ventilation et locomotion est rompu.
La ventilation pulmonaire est modélisée comme un flux pulsatile de gaz entrant et sortant d'un réseau de conduits élastiques, analogue à un réseau de tuyaux qui se dilatent et se contractent à chaque cycle respiratoire. Dans ce flux, un nombre sans dimension compare l'importance relative des forces d'inertie du gaz en mouvement aux forces visqueuses qui le ralentissent contre les parois du conduit. Ce rapport inertie-viscosité détermine l'uniformité ou la pulsation du profil d'écoulement d'air dans le poumon.
L'oxygène apporté aux alvéoles par la ventilation pulmonaire doit ensuite passer, molécule par molécule, dans le sang circulant dans les capillaires entourant chaque alvéole. C'est la diffusion tissulaire, et la vitesse à laquelle l'oxygène traverse cette barrière entre l'alvéole et le capillaire est directement proportionnelle à la différence de pression partielle d'oxygène entre les deux. Par conséquent, plus cette différence de pression est importante, plus l'oxygène est transféré rapidement dans le sang.
Une fois dans le sang, la fraction d'hémoglobine qui transporte effectivement l'oxygène lié – sa saturation en oxygène – n'augmente pas proportionnellement à la pression partielle d'oxygène disponible. Au lieu de cela, elle suit une courbe en S : elle s’aplatit aux extrêmes, à la fois aux pressions très basses et très élevées, et remonte brusquement dans une plage centrale de pressions intermédiaires. Cette courbe se décale également en fonction de la température sanguine, de l’acidité et de la quantité de dioxyde de carbone dissous : lorsque le sang se réchauffe, devient plus acide ou accumule davantage de dioxyde de carbone, l’hémoglobine libère plus facilement l’oxygène à pression égale. Ce décalage de la courbe a des conséquences critiques lorsque l’animal souffre d’hypoxie sévère.
Le système cardiovasculaire, qui assure la circulation du sang oxygéné dans tout le corps, dépend avant tout du volume de sang pompé par le cœur à chaque battement : le volume de sang éjecté par le cœur à chaque systole augmente avec la précharge, c’est-à-dire avec le volume de sang que le cœur contient à la fin de la diastole précédente ; plus le cœur se remplit avant de se contracter, plus il éjecte de sang ensuite. La pression artérielle moyenne, quant à elle, est déterminée conjointement par la résistance offerte par les vaisseaux sanguins périphériques à l’écoulement sanguin et par le volume total de sang pompé par le cœur par unité de temps. En réponse à une exposition prolongée à la haute altitude ou à l'immersion sous-marine, l'organisme modifie de façon chronique la chaîne de transport de l'oxygène : le nombre de globules rouges circulant dans le sang augmente et l'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène se modifie, adaptant ainsi en permanence la courbe de saturation décrite précédemment aux conditions du nouvel environnement.
Lorsque la chaîne de transport de l'oxygène vers les mitochondries musculaires ne parvient plus à satisfaire les besoins liés au mouvement, la consommation maximale d'oxygène que l'organisme peut supporter chute en dessous de ces besoins locomoteurs, contraignant l'animal à ralentir ou à s'arrêter complètement. Chez les mammifères plongeurs, cette même chaîne limite l'apnée : l'apnée se maintient tant que la concentration de dioxyde de carbone dans le sang reste faible et prend fin lorsque cette concentration augmente suffisamment pour déclencher le réflexe respiratoire, forçant l'animal à respirer à nouveau.
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