A1 Échecs de stabilité et de coordination
Topique
Chez les mammifères, les troubles de la stabilité et de la coordination résultent de défaillances du système de contrôle postural qui maintient l'animal en équilibre dynamique lors de ses mouvements. Cet équilibre exige que la projection verticale du centre de masse demeure à l'intérieur du polygone de sustentation, la région définie par les points de contact des membres avec le sol. Tant que cette projection reste à l'intérieur de ce polygone, le contrôle postural maintient l'équilibre ; dès que la projection sort de cette région, l'équilibre est rompu. Les lésions neurologiques, la fatigue et les perturbations externes déplacent la projection du centre de masse hors du polygone de sustentation, et ce déplacement rend l'animal instable.
Le contrôle postural qui prévient cette instabilité peut être comparé à un pendule inversé : le corps de l'animal oscille au-dessus du pied d'appui et doit être corrigé activement par des couples musculaires ajustés en permanence afin de ramener la projection du centre de masse dans le polygone de sustentation. Lorsque le contrôle musculaire est défaillant de manière asymétrique entre les membres, une boiterie apparaît : les pics de force exercés par chaque membre sur le sol lors de l’impact ne sont plus égaux de part et d’autre, et cette inégalité est quantifiée en comparant les impulsions de force d’un côté à celles du côté opposé. En revanche, lorsque le contrôle musculaire est défaillant de manière inconstante d’un pas à l’autre, une ataxie apparaît : la longueur et la durée de chaque pas commencent à varier de façon erratique autour de leur valeur typique, et cette variabilité accrue est ce qui distingue une démarche ataxique d’une démarche normale.
La proximité de l’animal avec cette perte d’équilibre est quantifiée par une marge de stabilité latérale, qui compare la position d’un centre de masse extrapolé dans le temps avec le bord du polygone de sustentation : tant que ce centre de masse extrapolé reste à l’intérieur du bord, la marge est positive et l’animal conserve la capacité de se corriger ; lorsque le centre de masse extrapolé franchit le bord, la marge devient négative, et une marge négative indique un risque imminent de chute.
Face aux asymétries à l'origine de la boiterie, le contrôle musculaire compense en redistribuant les couples musculaires entre les articulations. Lors de cette redistribution, l'articulation saine augmente son couple maximal pour compenser l'articulation affectée et maintenir la marche. Cette augmentation soutenue du couple maximal dans l'articulation saine la surcharge progressivement, et cette surcharge finit par entraîner une dégénérescence secondaire dans une articulation initialement intacte.
Le résultat combiné de ces mécanismes correctifs et de la surcharge décrite est que de petites perturbations du centre de masse finissent par produire des corrections disproportionnées et énergivores. Chaque correction ramène la projection du centre de masse à l'intérieur du polygone de sustentation, rétablissant l'équilibre dynamique initial, mais à un coût croissant. Ce coût se traduit par une réduction de la vitesse de marche optimale et une augmentation du coût métabolique par mètre parcouru, de sorte que le contrôle postural résout finalement l'instabilité au prix d'une locomotion plus lente et plus coûteuse en énergie.
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