D35 Caractérisation de la viscoélasticité

Topique

La viscoélasticité de la cuticule détermine la façon dont l'exosquelette de l'insecte réagit aux charges variables dans le temps. Cette réponse change radicalement selon la fréquence de variation de la charge : aux hautes fréquences, comme celles du battement des ailes, la cuticule se comporte de manière principalement rigide et élastique, tandis qu'aux basses fréquences, en réponse à des déformations lentes et soutenues, elle cesse de se comporter comme un solide élastique et commence à s'écouler progressivement, à la manière d'un liquide très visqueux.

Pour caractériser ce changement de comportement en fonction de la fréquence, deux tests complémentaires existent : le test de relaxation, qui fixe la déformation de l'échantillon de cuticule et mesure la diminution de la contrainte au fil du temps, et le test de fluage, qui, à l'inverse, fixe la contrainte appliquée et mesure l'augmentation de la déformation au fil du temps. Ces deux tests décrivent essentiellement le même comportement viscoélastique de la cuticule, envisagé sous deux angles différents, et sont mathématiquement liés par les intégrales de Kramers-Kronig. Aucun de ces deux tests, pris individuellement, ne permet de couvrir expérimentalement toute la gamme de fréquences qui intéresse les chercheurs travaillant sur la cuticule. Cependant, le principe de superposition temps-température, proposé par Williams, Landel et Ferry, surmonte cette limitation : en répétant le test à différentes températures, puis en décalant horizontalement chacune des courbes mesurées, à l’aide d’un facteur de décalage spécifique à chaque température, toutes ces courbes partielles finissent par fusionner en une seule courbe maîtresse. Cette courbe maîtresse couvre une gamme de fréquences bien plus étendue que celle mesurable directement à une température unique.

Derrière cette même équivalence entre le temps et la température qui permet de construire la courbe maîtresse se cache une transition encore plus marquée qui apparaît lorsque, au lieu de faire varier la fréquence, on fait varier directement la température de la cuticule : cette transition, appelée température de transition vitreuse, peut être mesurée indépendamment par calorimétrie différentielle à balayage (DSC) et elle sépare deux régimes comportementaux très distincts. En dessous de cette température de transition vitreuse, la cuticule est à l’état vitreux, avec un module de conservation très élevé, de l’ordre du gigapascal, et un comportement rigide et cassant. Au-dessus de cette même température, la cuticule adopte un état élastique, avec un module de conservation des milliers de fois inférieur, de l'ordre du mégapascal, et une flexibilité accrue.

Cette transition vitreuse ne correspond pas nécessairement à une température unique pour l'ensemble de la cuticule : lorsque les différents composants protéiques qui la constituent subissent des transitions indépendantes, la cuticule présente plusieurs températures de transition vitreuse distinctes, une pour chaque composant. Ainsi, la viscoélasticité complète de la cuticule de l'exosquelette — de sa rigidité lors des battements d'ailes rapides à sa capacité à s'écouler lentement sous des charges soutenues — résulte de la superposition des comportements individuels de ses différents composants protéiques.

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