A54 Perturbations métaboliques

Topique

Le stress thermique altère le métabolisme cellulaire de l'insecte principalement par une voie unique : l'inhibition d'enzymes clés nécessaires à son fonctionnement.

Le modèle d'Ushakov décrit le comportement de ces enzymes en réponse à la température : leur vitesse de catalyse augmente avec la température, conformément à la loi d'Arrhenius, mais seulement jusqu'à un optimum thermique spécifique. Au-delà de cet optimum, la vitesse cesse d'augmenter mais chute brutalement, car la température elle-même dénature les enzymes beaucoup plus rapidement qu'elle ne leur est bénéfique. L'exposition de l'insecte à des températures supérieures à cet optimum thermique peut être quantifiée par une intégrale de stress thermique, qui cumule les excès de température au-delà de l'optimum, pondérés par la durée de chaque excès – un concept analogue aux degrés-jours utilisés en agronomie pour mesurer l'exposition cumulée à la chaleur d'une culture.

Lorsque la température de l'insecte dépasse son optimum thermique et que ses enzymes commencent à dysfonctionner, sa synthèse d'ATP diminue. Cette diminution l'oblige à activer une voie métabolique de secours : la glycolyse anaérobie. Ce processus produit de l'énergie sans nécessiter d'oxygène ni de chaîne mitochondriale, beaucoup plus sensible à la chaleur. Cependant, son efficacité est dix-huit fois inférieure à celle de la voie métabolique normale.

Mais cette voie de secours a un coût supplémentaire : la glycolyse anaérobie de l'insecte génère de l'acide lactique – ou, chez de nombreux insectes, ses équivalents en alanine et succinates – qui s'accumule et accroît l'acidité intracellulaire. Cette acidité accrue inhibe davantage les enzymes déjà défaillantes sous l'effet de la chaleur, créant ainsi un cercle vicieux où la réponse de l'insecte au stress thermique ne fait qu'aggraver le problème initial.

Pour sortir de ce cercle vicieux et retrouver un métabolisme cellulaire normal, l'insecte doit contracter une dette d'oxygène post-stress : une quantité d'oxygène supplémentaire, au-delà de sa consommation au repos, nécessaire pour rétablir l'homéostasie métabolique antérieure à l'épisode de chaleur. Cette dette d'oxygène reflète l'intensité du stress thermique subi par l'insecte.

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